De winter is nog volop gaande maar de eerste bloemen kondigen de nieuwe lente al weer aan. Het begint meestal met sneeuwklokjes, daarna komen bosanemoon en kievitsbloem, gevolgd door de slanke sleutelbloem, het speenkruid en het klein hoefblad. Dit zijn allemaal planten die om de een of andere reden al vroeg bloeien. ‘Veel vroegbloeiende planten zijn bosplanten. In Amerika heb je bijvoorbeeld prachtige bossen met onderbegroeiing van bollen, zoals hondstanden en Trilliums’, aldus Maarten Koornneef, hoogleraar Plantengenetica in Wageningen .
Het voordeel van vroeg bloeien in het bos is duidelijk. Planten kunnen vroeg in het voorjaar nog genoeg licht krijgen op de bodem van het bos, omdat de bladeren van de bomen nog niet zijn uitgelopen. Koornneef: ‘Dus in het voorjaar valt er nog wat van te maken in het bos. Ook steppenplanten, waar veel bolgewassen toe behoren, moeten het van het voorjaar hebben, want later in het jaar wordt het te droog.’ Vroeg bloeien is niet voor elke soort handig, sommige insecten die nodig zijn voor de bestuiving zijn er dan nog niet. Andere planten bloeien daarom pas als het hoogzomer is. En dan zijn er nog de echte laatbloeiers zoals de herfstige asters en dahlia’s. Hun eerste scheuten zijn nog niet eens boven de grond als het loof van het sneeuwklokje allang is afgestorven.
Later bloeien biedt blijkbaar weer andere voordelen. De plant heeft dan bijvoorbeeld meer tijd om vruchten en zaden te maken. Té laat bloeien is ook niet goed, dan is er niet genoeg tijd om zaden of vruchten af te laten rijpen voordat de winter weer invalt. Het moment van bloei is misschien wel de belangrijkste beslissing in een plantenleven. Hoe weten de planten dat het tijd is om bloemen te maken?
Chrysanten
Rond 1920 was al bekend dat bij veel soorten planten de daglengte belangrijk is voor bloei. Er werden drie soorten planten onderscheiden. Zogenaamde kortedag- planten bloeien in de lente of in de herfst, zoals chrysanten. Ook veel tropische planten zoals rijst, sorghum en soja zijn korte-dag-planten. Zogenaamde lange-dag-planten bloeien in de zomer, zoals spinazie en sla. Behalve deze twee groepen onderscheidden de botanisten ook neutrale planten, zoals zonnebloemen en sommige maissoorten. Ook tropische tarwerassen zijn daglengte-neutraal.
In eerste instantie dachten onderzoekers dat de lichtperiode bepaalt of een plant bloeit, vandaar de naamgeving korte- en lange-dagplanten. Later bleek dat de lengte van de donkere, nachtelijke periode minstens zo belangrijk is. In experimenten werd de nacht onderbroken door korte lichtflitsen te geven aan verschillende typen planten. Als je in het midden van een lange nacht een korte-dag-plant blootstelt aan rood licht, dan wordt de bloei geremd. Op dezelfde manier kan een korte lichtpuls in de nacht van lange-dag-planten de bloei versnellen. Nader onderzoek liet zien dat het licht fotoreceptoren activeert, zoals bijvoorbeeld de roodlichtreceptor fytochroom en cryptochroom dat op blauw licht reageert. De fotoreceptoren hebben een actieve en een inactieve vorm en kunnen zodoende functioneren als een soort lichtschakelaar.
Pas de afgelopen tien jaar is de moleculaire basis van het aanleggen van bloemknoppen een beetje bekend. Koornneef: ‘Door mutanten te isoleren en natuurlijke variatie in bloeitijd te bestuderen en de betreffende genen te kloneren, worden steeds meer genen ontdekt die rechtstreeks te maken hebben met de bloei. Er zijn nu al zo’n tachtig Arabidopsis-genen bekend die de bloeitijd beïnvloeden. Collega’s zeggen weleens dat ze het langzamerhand niet meer bij kunnen houden.’
In 1994 publiceerde Koornneef samen met collega’s een model voor de bloei van Arabidopsis. Deze modelplant is een lange-dag-plant. Arabidopsis kent twee belangrijke genetische systemen, die samen het bloeimoment bepalen. De meeste van de nu gevonden genen zijn betrokken bij een van de twee systemen. Het ene systeem draait om het Constans-gen. Het Constans-gen is de sleutel voor de het bepalen van de daglengte. Hiermee kunnen planten het aantal uur licht per etmaal meten. Het niveau van het eiwit Constans wordt gestuurd door de biologische klok. Als de hoeveelheid eiwit een drempelwaarde heeft bereikt, en er óók daarna nog licht op de plant valt, meestal in de middag, dan worden bloemvormende processen gestart in de plant. Als de dagen te kort zijn wordt er ook Constans-eiwit gevormd, maar pas als de zon al weer onder is. Alleen de combinatie Constans-eiwit én zonlicht zorgt er dus voor dat er uiteindelijk bloemen gevormd worden. Het Constans-gen speelt ook een belangrijke rol in planten die juist bloeien als de dagen korter worden, zoals rijst. In dat geval heeft het is het expressiepatroon van het eiwit gedurende de dag anders.
Winter
Naast de daglengte is een koude periode belangrijk voor veel planten. Blijkbaar weten planten op een of andere manier dat ze niet midden in de winter moeten gaan bloeien, want pas na een lange koude periode komen veel planten op het noordelijk halfrond in bloei. Dit proces heet vernalisatie, een plant heeft daarvoor meestal een periode van drie tot acht weken nodig tussen vier en acht graden. Die periode is lang genoeg om ervoor te zorgen dat een plant zich niet vergist, en al na een korte koude periode in de herfst gaat bloeien. Het systeem dat hiervoor verantwoordelijk is, draait om het FLC-gen, het Flowering Locus C-gen. FLC is ontdekt bij Arabidopsis maar wordt ook bij verwante soorten gevonden.
Het FLC-eiwit onderdrukt de bloei. Dus om tot bloei te komen moet het FLC-gen niet meer werken. Een koude periode zet het FLC-gen uit en door verlaging van de activiteit van FLC verdwijnt de bloeiremming. Koornneef: ‘Een koude periode beïnvloedt de groei dus door het weghalen van remming. Het typische is: als FLC eenmaal uit staat, dan blijft het uit, ook als de temperatuur weer omhoog gaat. De plant blijft zich herinneren dat hij koude periode heeft meegemaakt.’ De inactivatie van het FLC-gen komt omdat de chromatinestructuur rond het gen blijvend is veranderd, waardoor het gen niet meer kan worden afgelezen. De plant beschikt op deze manier over een cellulair geheugen. Koornneef is enthousiast: ‘Dit is een voorbeeld van zogeheten epigenetische stabiele verandering in genexpressie. Alleen na voortplanting wordt dit systeem weer uitgezet – de nakomelingen van late FLC-bevattende planten die gaan bloeien door vernalisatie zijn weer laat – het FLC-gen kan weer tot expressie komen. Dat is een heel spannend onderzoeksgebied waar de laatste tijd veel ontdekt wordt.’
Temperatuur is belangrijk voor de start van de bloeiperiode, maar dan gaat het dus vooral om lage temperatuur. Hoge temperatuur is minder van belang voor de bloei, maar speelt wel een rol bij andere ontwikkelingen. De ontplooiing van het blad van de paardekastanje is bijvoorbeeld gerelateerd aan de temperatuur in de eerste drie maanden van het jaar. Als het twee graden lager is, duurt het tien dagen langer voor het blad uitkomt.
Citrus
Ook commercieel gezien is de bloei belangrijk. Want dat tijdstip bepaalt wanneer het gewas zijn graan of fruit zal produceren, de onderdelen die meestal als voedsel dienen. Koornneef: ‘Het was altijd al relatief eenvoudig om via klassieke veredeling de bloeitijd te beïnvloeden omdat er veel erfelijke variatie in de natuur aanwezig is. Met transgene benaderingen waarin men de bloeitijdgenen in andere planten zet, kan dit nog gemakkelijker. Transgene gewassen met veranderde bloeitijd zijn er echter nog niet. Gedeeltelijk omdat het kweken van gentechgewassen verboden is. Maar ook omdat de meeste varianten gewoon in de natuur voorkomen. Stel dat je graan zou willen dat eerder bloeit. De eigenschap ’vroeg bloeien’ zit in allerlei tropische tarwerassen, die kun je zo inkruisen met klassieke veredeling. Het gebeurt overigens niet omdat het weinig oplevert. Te vroeg bloeien is ongunstig, want dan wordt de minder, omdat de plant niet optimaal gebruik maakt van de groeiperiode.’
Wel een mogelijke toepassing is snelle kruising bij citrusplanten en andere vruchtbomen. Dit soort citrusonderzoek is al gedaan in Spanje. Een citrusboom heeft vaak een aantal jaren nodig om tot vruchtzetting te komen. Bij klassieke veredeling van een citrusboom, waarbij het streven bijvoorbeeld is om een aantal eigenschappen voor ziekteresistentie in te kruisen, duurt het al snel tientallen jaren voordat dat lukt. Door te manipuleren ontstaat een snelbloeiende boom, die al na een jaar vruchtdraagt. Koornneef: ‘In het lab kun je dus na drie jaar al klaar zijn. Dan haal je in de laatste kruisingsronde dat ’vroege’ gen er weer uit zodat het eindresultaat geen transgeen gewas meer is. Omdat het inbouwen van transgenen alleen in het lab plaatsvindt, zal niemand er moeilijk over doen. Een herhaald terugkruisingsprogramma kun je op deze manier heel sterk versnellen.’
Ook het maken van niet-bloeiend gras voor grasmatten is een interessante toepassing. Dat is onlangs onderzocht in het kader van een EG-onderzoeksprogramma. Koornneef: ‘Bij gras heb je de bloei niet nodig, alleen vegetatieve vermeerdering. Zonder bloei is het risico op uitkruisen ook weg, want er is geen zaadvorming.’ In principe zijn er dus allerlei trucjes mogelijk met bloeigenen. ‘Dat is leuk’, zegt Koornneef, ‘maar zelf vind ik het vooral spannend dat iets wat al honderd jaar bekend is, en waar fysiologisch veel onderzoek naar is gedaan, nu ook mechanistisch begrepen wordt.’