14 september 2018

“Het verhaal van de bloemetjes en de bijtjes, wie kent het niet? Maar hoe oud is het eigenlijk? Tenminste 99 miljoen jaar blijkt uit nieuw onderzoek. Hoewel bijtjes?, wetenschappers ontdekten een in amber gevangen kevertje dat pollen van een palmvaren bij zich droeg. Het oudst bekende exemplaar van samenwerking tussen twee soorten. Prof. dr. Ronald Noë schreef eerder al een mooi verhaal over dit soort bijzondere relaties.”

Je leest:

Vraag en aanbod op de biologische markt

Vraag en aanbod op de biologische markt

Auteur: | 10 april 2004
Worm That Turned, Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported license

Ook dieren die niet bekendstaan om hun intelligentie, spelen het spel van vraag en aanbod perfect. Mieren handelen met bladluizen, bijen en vlinders met bloemen en schimmels met planten. Het principe van de vrije markt blijkt als model uitstekend te werken in de evolutie van diersoorten.

De kever Cretoparacucujus cycadophilus zat 99 miljoen jaar gevangen in een stuk amber.

Het verhaal van de bloemetjes en de bijtjes

99 miljoen jaar geleden hadden kevers en palmvarens al een slimme samenwerking blijkt uit recent onderzoek. 16 augustus 2018 Wetenschappers vonden de kever Cretoparacucujus cycadophilus die 99 miljoen jaar gevangen zat in een stuk amber, samen met de pollen van boomvarens (Cycadopites), die hij met zich meedroeg.

Uit: Natuur & Techniek, 2001, jaargang 69, afl. 3

Zoals Darwin in 1859 al aangaf, is natuurlijke selectie op het niveau van het individu de drijvende kracht achter evolutie. De individuen die het best aan hun omgeving zijn aangepast, krijgen door de bank genomen de meeste nakomelingen. Vaak wordt in evolutieverhandelingen de omgeving afgeschilderd als een passief medium, maar dat is ver bezijden de waarheid. Roofvijanden, concurrenten en seksuele partners zijn belangrijke elementen uit die omgeving, en zijn verre van passief. Het jachtluipaard jaagt het zwakste exemplaar van een groep thomsongazellen na voor zijn avondmaal, en de pauwin heeft alleen oog voor de pauw die de meeste ogen voor haar heeft.

“Het jachtluipaard jaagt het zwakste exemplaar van een groep thomsongazellen na voor zijn avondmaal.”

‘Keuze’ is dus een belangrijke drijfveer in de evolutie. Keuze van een (seks)partner of een prooi, maar ook keuze uit mogelijke partners voor samenwerking. De gedragsstrategie die leidt tot het kiezen van de vruchtbaarste partner of de makkelijke en toch vette prooi, wint. De evolutie schrijdt voort doordat deze ‘beste’ strategieën gemiddeld meer nakomelingen opleveren.

Egoïstisch mechanisme

Het mechanisme van de natuurlijke selectie ziet er op het eerste gezicht nogal egoïstisch uit. Lief zijn, rekening houden met een ander, ‘na u mevrouw’ – natuurlijke selectie heeft er geen boodschap aan. Biologen hebben zich dan ook lang de hersens gepijnigd om samenwerking en altruïstisch gedrag bij diersoorten te verklaren. Daarvoor gebruiken ze de speltheorie, een tak van de wiskunde die in de theoretische economie een belangrijke rol speelt.

Speltheorie beschrijft met mathematische modellen het strategisch gedrag van individuen in situaties waarin ze afhankelijk zijn van het gedrag van hun tegenspelers. Economen hanteren zulke modellen voor het analyseren van onderhandelingen tussen vakbonden en werkgevers, van coalitievorming tussen politieke partijen en van het gedrag van Amerikaanse teenagers die zich vermaken door met auto’s op elkaar af te razen en te zien wie het laatst uitwijkt.

Ook het gedrag van winkeliers en hun klanten past in de mal van een speltheoretisch model. Een winkelier bepaalt zijn prijzen zó, dat hij winst maakt – niet lager dan de inkoopsprijs en niet hoger dan die van de concurrent. De klant moet zien dat hij zijn spullen zo goedkoop mogelijk krijgt: hij vergelijkt de prijzen. Het gegeven dat de klant kan kiezen tussen de diverse winkels, maakt dat de prijs van producten zich aanpast aan de balans tussen vraag en aanbod. Er lopen hier interacties op drie niveaus: tussen concurrerende winkeliers, tussen winkeliers en klanten en tussen de klanten onderling. Al die interacties combineren tegelijkertijd een element van samenwerking en van conflict.

Uitgelicht door de redactie

Biologie
Vietnamees dwerghert blijkt toch niet verdwenen

Klimaatwetenschappen
Je bent niet (veel) sneller thuis nu de snelheid wordt verlaagd

Kom jij nog wel uit je eigen filterbubbel?

Biologische markt

De vrije natuur kent soortgelijke taferelen. Er is aanbod van goederen en diensten zoals bescherming, voedsel of onbevruchte eicellen, en er is vraag. Ook hier is de balans van vraag en aanbod bepalend. Hoe meer keuze tussen aanbieders, hoe beter de ‘prijs’ zich aanpast. Dergelijke ‘biologische markten’ vinden we overal waar individuen goederen en diensten uitwisselen. Soms horen de handelaars tot dezelfde soort (en spreken we van paarvorming en coöperatie), dan weer overschrijdt het handjeklap soortgrenzen (bij symbiose).

Als biologen over altruïsme spreken, dan hebben ze het alleen over de gevolgen van het gedrag: zoals de bioloog het definieert, heeft de altruïst per definitie minder kans op nakomelingen. De ontvanger van de ‘naastenliefde’ heeft daar juist meer kans op. Bewust altruïstisch gedrag, zoals bij mensen optreedt bij bijvoorbeeld bloeddonors, laat de bioloog buiten beschouwing, hoewel het uiteindelijke effect meestal hetzelfde is.

Evolutiebiologen raakten begin jaren zestig geïnteresseerd in altruïsme, toen ze beseften dat zulk gedrag niet is te rijmen met Darwins idee van individuele natuurlijke selectie. Darwins inzicht van natuurlijke selectie in een notendop is, dat alle eigenschappen van een individu zich in de loop van de tijd zo aan hun omgeving aanpassen, dat de kansen van het individu om nakomelingen te krijgen, hoger worden. Op zichzelf leidt altruïstisch gedrag per definitie juist tot een verlaging van het aantal nakomelingen en zou evolutionair gezien dus geen lang leven beschoren zijn. Samenwerking (coöperatief gedrag) kent een soortgelijk probleem. Weliswaar profiteren beide deelnemers van de samenwerking, maar er liggen talloze conflicten op de loer: wie draagt hoeveel bij en wie krijgt hoeveel van de opbrengst?

Samenwerken of verraad?

De geschiedenis heeft twee verklaringen voor samenwerking en altruïsme geproduceerd. Altruïsme is niet zo lastig te begrijpen als het gaat over familieleden die genetisch op jou lijken. Als je familieleden bevoordeelt dan vergroot dat de kans dat jouw familiegenen succes hebben en verder verspreid raken.[…]

Verwantenselectie schiet als verklaring echter tekort voor altruïsme en coöperatie tussen niet-verwante individuen. Een verklaring voor dit fenomeen gaat door het leven onder de naam reciproque altruïsme – het evolutionair equivalent van ‘voor wat hoort wat’. Ieder altruïstisch individu zorgt dat het vroeg of laat meer terugkrijgt dan het heeft geïnvesteerd. Iedere deelnemer van een samenwerking zorgt dat hij niet door de ander wordt bedrogen en er meer uit krijgt dan hij er heeft ingestoken. Hierbij speelt het geen rol of die individuen tot dezelfde of tot verschillende soorten behoren.

Het favoriete paradigma der theoretici voor een dergelijke situatie is weer een model uit de speltheorie: het herhaalde gevangenendilemma (iterated prisoner’s dilemma). Dit is het prisoner’s dilemma maar dan over meerdere ronden, wat het wezenlijk anders maakt.

Het gevangenendilemma is een spel voor twee spelers (gevangenen) die beiden de keuze hebben tussen ‘samenwerking’ en ‘verraad’. ‘Samenwerking’ betekent: zwijgen; ‘verraad’ betekent: de ander verlinken. Als beide zwijgen, komen ze er vanaf met een korte vrijheidsstraf. Als ze beiden de ander verlinken, volgt een langere straf. Als echter de één zwijgt en de ander verraad pleegt, moet de zwijger jaren brommen terwijl de verlinker vrijuit gaat. Zwijgen houdt daarmee een (te) groot risico in, hoewel de beste optie eigenlijk zou zijn als beiden hun mond houden. De enige rationele strategie is ‘verraad’, met andere woorden: niet samenwerken.

Gedrag aftasten

Het herhaalde gevangenendilemma wijkt essentieel af, omdat de spelers over diverse ronden de kans krijgen elkaars gedrag af te tasten. Het is voor alle partijen voordelig als beide spelers elke ronde opnieuw voor samenwerking kiezen. De verleiding om verraad te plegen is echter groot, omdat dit op korte termijn een grotere beloning oplevert. Als het onzeker is of er wel een volgende ronde zal zijn, neemt de verleiding om verraad te plegen toe.

Modellen gebaseerd op het gevangenendilemma leggen één probleem van reciproque altruïsme en coöperatie onder het vergrootglas: partnercontrole. Hoe voorkomt de speler door zijn partner te worden bedrogen? Het grote probleem dat zich echter voordoet treedt op bij toetsing in de praktijk: in de dertig jaar na de eerste publicatie over reciproque altruïsme is er nooit één onomstreden en overtuigend voorbeeld van een dergelijke vorm van samenwerking gevonden.

Het grootste probleem zit hem in de beperking tot twee spelers. De situatie van het gevangenendilemma treedt uitsluitend op als de spelers slechts de keuze hebben uit samenwerking met één partner of helemaal geen samenwerking. Onder kunstmatige omstandigheden is zo’n situatie wel te creëren, maar in de vrije natuur zijn er vrijwel altijd meerdere partners beschikbaar. In zo’n situatie is de vrije markt een veel realistischer paradigma dan het gevangenendilemma.

Twee linkerschoenen

Dat de keuze van een samenwerkingspartner onder soortgenoten een sterk effect heeft op de verdeling van de buit, werd me duidelijk toen ik een aantal jaren geleden het gedrag van mannelijke savannebavianen bestudeerde. Mannetjesbavianen vormen coalities in de strijd om vruchtbare vrouwtjes. Deze coalitievorming geldt al vijfentwintig jaar als een voorbeeld van reciproque altruïsme. In de praktijk hebben onderzoekers echter nog nooit kunnen constateren dat de coalitiepartners netjes ‘om de beurt’ gaan. Bij de groep bavianen die ik bestudeerde kreeg zelfs keer op keer dezelfde alliantiepartner het alleenrecht op de ontvankelijke vrouwtjes.

Zo’n extreem asymmetrische verdeling tussen bondgenoten is, hoewel vaker waargenomen, een uitzonderingssituatie. Mijn geluk was dat ik zo’n situatie meemaakte en daardoor begreep wat er gaande was. De verklaring voor de macht van deze ene baviaan was dat hij in staat was zijn maatjes tegen elkaar uit te spelen.

Ook hiervoor bestaat een speltheoretisch paradigma: het vetospel. Een voorbeeld: twee spelers bezitten elk een linkerschoen, de derde speler bezit een rechterschoen. Alleen hele paren kunnen worden verkocht. De bezitter van de rechterschoen kan nu de linkerschoenbezitters tegen elkaar uitspelen om zelf een zo groot mogelijk deel van de opbrengst in de wacht te slepen. De vetospeler kan het leeuwendeel van de opbrengst opeisen; zijn medespelers hebben alleen de keuze tussen weinig of niets. Het feit dat mijn bavianen iets deden dat zeer veel op een vetospel leek, maakte me in één klap duidelijk hoe belangrijk de factor ‘partnerkeuze’ kan zijn in de samenwerking tussen dieren.

Rupsen en mieren

Symbiose tussen mier podomyrma adelaidae en rups lycaenid. De mier ‘melkt’ de rups, die scheidt een soort nectar uit. Als tegenprestatie beschermt de mier de rups tegen parasieten.

Een schoolvoorbeeld van een biologische marktplaats met handel tussen verschillende soorten, is de samenwerking tussen mieren en rupsen van ‘blauwtjes’, een soortenrijke groep van kleine dagvlinders. De mieren beschermen de rupsen tegen roofvijanden en parasieten. De rupsen serveren op hun beurt aan de mieren een suikerrijke oplossing, nectar, die ze met een speciale klier op de rug produceren.

De hoeveelheid nectar die de rups produceert, neemt toe met het aantal aanwezige mieren, tot het moment dat een toename van het aantal mieren de bescherming niet meer vergroot. Komen er dan nog meer mieren dan verminderen de rupsen de nectarproductie.

De rupsen van sommige soorten blauwtjes clusteren samen en delen zo de last van het salaris voor hun lijfwachten. Collectief produceren zij precies genoeg nectar om het juiste aantal mieren aan te trekken dat nodig is voor hun gezamenlijke bescherming.

Profiteurs soms gestraft

Maar in een groep samenwerkende individuen kan een probleem ontstaan: het optreden van profiteurs. In een groep kan een rups bescherming genieten zonder nectar te leveren. Dergelijke profiteurs sparen kostbare energie en hebben daardoor een selectievoordeel: ze genieten dezelfde bescherming als hun groepsgenoten, maar hoeven niet te zwoegen om nectar te produceren.

Dit probleem staat bekend als ‘de tragedie van de gemeenschappelijke weide’ (tragedy of the commons), ontleend aan het probleem dat ontstond bij het gebruik van gemeenschappelijke weiden in Engeland, de commons. Op zeker moment staan er zoveel koeien in de wei dat er per dag evenveel gras wordt weggevreten als er bijgroeit. Een boer die op dat moment een extra koe de wei in stuurt, heeft daarvan een groot individueel voordeel, terwijl het nadeel van overbegrazing alle koeien in de wei treft. Het nadeel wordt dus door alle boeren gezamenlijk gedragen.

Een spelmodel dat vaak wordt ingezet om dit probleem te beschrijven, is het gevangenendilemma met meerdere spelers. Die meerdere spelers maken het spel wezenlijk anders dan de eerder beschreven variant met twee spelers. Een mogelijke strategie is dat de rupsen de profiteur ‘straffen’. Geen enkele rups uit de groep zal deze taak echter namens de groep op zich nemen. Straffen kost immers extra energie, maar levert de uitvoerder precies zoveel voordeel op als zijn passieve groepsgenoten. Anders gezegd: er ontstaat weer een tragedy of the commons, dit keer rond de vraag wie er als politieagent moet optreden.

Een andere mogelijkheid is dat de mieren de profiterende rups straffen. Ook deze oplossing is evolutionair gezien niet waarschijnlijk. Straf als wraak levert geen enkel voordeel op. Straf werkt alleen bij een langdurige relatie waarin de straf een gedragsverandering in het gestrafte dier veroorzaakt die in het voordeel van de uitvoerder van de straf is.

Toch kan een biologische markt profiteurs het leven zuur maken. Neem het volgende voorbeeld: bladluizen genieten, net als de rupsen van blauwtjes, bescherming van mieren, in dit geval in ruil voor honingdauw. In dit geval eten de mieren de luizen die onvoldoende honingdauw produceren, gewoon op. Een soortgelijke beslissing neemt de boer die zijn oude melkkoe laat slachten. ‘Straffen’ is in deze context een suggestief label – de mieren nemen een puur economische beslissing en de eliminatie van de profiteurs is een bijproduct.

Natuurlijke advertenties

Adverteren speelt op een markt een belangrijke rol. Ook de natuur plaatst advertenties, met dito twijfels of de beweringen van ‘enig in zijn soort’, ‘nu nog beter’ en ‘alweer vernieuwd’, wel hout snijden. Een bloem, die met prachtige kleuren belooft een overvloed aan nectar te bezitten terwijl het gelokte insect op zijn neus kijkt en slechts een karige portie aantreft, geeft geen eerlijke signalen af. Ook de biologische consument heeft daarom de behoefte om het waarheidsgehalte van de beloften tevoren in te kunnen schatten. Vaak kan dat niet, zodat de koper af moet gaan op de wellicht onbetrouwbare signalen, zoals een prikkelende geur of felgekleurde bloemen.

Biologen zijn het lang oneens geweest over hoe het nu zit met die eerlijkheid van signalen. Een principe dat inmiddels algemeen is aanvaard, is het zogenoemde handicapprincipe. Dat principe stelt dat individuen slechts letten op signalen die de adverteerder veel energie kosten. Slechts adverteerders die de energie van een duur signaal kunnen opbrengen, zullen in staat zijn hun belofte waar te maken. Zo toont een mannetjesvogel die ondanks zijn lange staart toch kan vliegen, aan het vrouwtje dat hij zeer gezond is. Een thomsongazelle toont met zijn hoge sprongen het jachtluipaard dat hij sterk genoeg is om te ontsnappen. Het handicapprincipe gaat overigens alleen op in een vrije markt waar keuze mogelijk is: als de thomsongazelle de enige is, kan hij springen wat hij wil.

De econoom Adam Smith liet zich bij het schrijven van zijn Wealth of nations inspireren door het principe van natuurlijke selectie en de survival of the fittest. Zijn economische visie behelst dat het belang van velen wordt gediend als ieder slechts zijn eigen belangen nastreeft. Zo werd de economie schatplichtig aan de evolutiebiologie. Met het inschakelen van het paradigma van de vrije markt en andere speltheorieën betaalt de economie deze oude schuld af.

Bloemetjes en bijtjes op bestuivingsmarkt

Strategische keuzen. Stuifmeelbloemen stoppen vooral hun energie in de productie van stuifmeel. Advertentiebloemen investeren vooral in hun uithangbord (bloemblaadjes en nectar). In ons voorbeeld is de stuifmeelproductie van een adverteerder 2/3 van de productie van de bloemen met de stuifmeelstrategie. Bij een toenemende vraag naar nectar (toenemend aantal bestuivers), wordt de stuifmeelstrategie aantrekkelijk als de vraag 2/3 keer zo groot is als het aanbod. De bezoekkans daalt dan weliswaar tot 2/3, maar de hoeveelheid stuifmeel die elke bezoeker meeneemt, compenseert dat. Beide strategieën kunnen naast elkaar bestaan tot de vraag even groot is als het aanbod. Dan is adverteren niet langer nodig.
prof. dr. Ronald Noë
Bijen bestuiven bloemen en planten. Bestuiving wordt gezien als een systeemdienst die de natuur aan de mens levert en hem in staat stelt gewassen te telen.
Shutterstock

Er zijn twee typen spelers op de bestuivingsmarkt: bloemen en bestuivers. Bloemen kunnen investeren in bloemblaadjes, nectar of stuifmeel. De bestuivers zoeken nectar, waarbij de bloemblaadjes fungeren als reclamebord, en ze stuifmeel op de koop toe krijgen. Hoe groter de blaadjes, hoe meer nectar aanwezig is. Hoe meer stuifmeel, hoe groter het voortplantingssucces van de bloem.

In dit spel kan de bloem kiezen uit twee strategieën: stuifmeel produceren of adverteren. Bij de eerste strategie zijn de bloemblaadjes net groot genoeg om de bloem zichtbaar te maken en is er net voldoende nectar om het stuifmeel over te dragen. Alle energie die overblijft, gaat naar de stuifmeelproductie.

Bij de tweede strategie verschuift de investering naar grotere bloemblaadjes en meer nectar ten koste van de stuifmeelproductie. In bijgaand rekenvoorbeeld is de stuifmeelproductie van een adverteerder 2/3 van de productie van de bloemen met de stuifmeelstrategie.

Winnende strategie?

Welke strategie wint, hangt af van het aantal bloemen en bestuivers, dus de vraag naar nectar ten opzichte van het aanbod. Is de vraag naar nectar in verhouding klein – dus zijn er weinig bestuivers – dan moeten de bloemen concurreren om de aandacht van de bestuivers en investeren ze in hun advertentiemiddelen: veel nectar, grote en kleurige bloembladeren. De advertentiebloemen verdringen de stuifmeelbloemen en mocht er een stuifmeelbloem verschijnen, dan krijgt die weinig bezoek. Het investeren in advertentiemiddelen is een evolutionair stabiele strategie.

Is de vraag naar nectar in verhouding groot, dan komen de bestuivers toch wel en hoeven de bloemen niet zo veel aan reclame te doen. Beter is het, om zoveel mogelijk energie te steken in de stuifmeelproductie. Advertentiebloemen zouden weliswaar meer bezoekers trekken, maar raken minder stuifmeel aan hen kwijt. Investeren in stuifmeel is dan de stabiele strategie.

Bronnen

Ronald Noë en Eric le Gras. Een verdedigingspact in het regenwoud. Natuur & Techniek 1999; 67, 1: pag. 18-25.

Dit artikel is een publicatie van Natuurwetenschap & Techniek.
© Natuurwetenschap & Techniek, alle rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 10 april 2004

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.