Planten lijken willoze slachtoffers van hun belagers. Die belagers zijn er in grote aantallen, van aaltjes tot zoogdieren, van bacteriën tot insecten. Planten hebben een heel scala van verdedigingslinies tegen deze belagers. Stekels, doorns en sterke beharing kunnen een plant verdedigen tegen belagers. Denk bij voorbeeld aan acaciabomen (zie figuur 1 en figuur 2) en brandnetels. Ook is er een chemische verdedigingslinie bestaande uit gifstoffen en verteringsremmers. Kruisbloemigen zoals kool of mosterdplanten bevatten giftige mosterdolieglucosiden en nachtschade-achtigen bevatten giftige alkaloïden. Bladeren van bomen bevatten lignine dat moeilijk te verteren is en de voedingswaarde van de bladeren voor planteneters vermindert. Ook kunnen planten stoffen bevatten die de verteringsenzymen van planteneters remmen.

Hoe meer een plant investeert in zijn verdediging, hoe kostbaarder de verdediging wordt. Immers voor elk type verdediging moet de plant energie, bouwstoffen gebruiken die anders voor andere activiteiten gebruikt kunnen worden. Vergelijk dit met de minister van Financiën. Elke euro die geïnvesteerd wordt in een nieuwe straaljager, kan niet meer worden uitgegeven aan verbetering van het onderwijs. Door de toenemende kosten is het vrijwel onmogelijk voor een plant om zich vooraf tegen alle mogelijke belagers te verdedigen. Planten hebben dan ook naast een basisverdediging nog andere verdedigingsmogelijkheden die ze alleen in stelling brengen als ze daadwerkelijk aangevallen worden. En ze stemmen hun verdediging dan af op het type belager waar ze mee te maken krijgen. Om dat te kunnen doen, moeten planten dan wel hun belagers kunnen herkennen. Planten blijken heel goed te kunnen waarnemen welke belagers er aanwezig zijn. Hoe ze dat doen zal in dit artikel worden duidelijk gemaakt. Daarbij zal ik me uitsluitend concentreren op het vermogen van planten om insecten te herkennen. Insecten zijn de grootste groep belagers waar planten mee te maken hebben. Op dit moment kennen we circa 400.000 verschillende soorten insecten die van planten leven en elke plant krijgt vroeg of laat in zijn leven te maken met insecten. Maar met welke insecten en op welk tijdstip, dat is meestal niet te voorspellen.

Deze onvoorspelbaarheid maakt dat het moeilijk is voor een plant om zich van tevoren goed voor te bereiden op een insectenaanval. De plant kan zich goed verdedigen tegen bepaalde insectensoorten, maar is daardoor soms juist minder goed verdedigd tegen andere soorten. En het inzetten van een verdediging die niet nodig blijkt, betekent een overbodige investering. Planten kunnen een deel van hun verdediging pas in stelling brengen nadat ze door een belager zijn aangevallen. Zo kunnen ze de in stelling te brengen verdediging aanpassen aan de planteneter die hen aanvalt.

Rupsenspuug

Planten reageren vaak anders op verwonding dan op de vraat van een insect. Planten herkennen insectenvraat aan componenten van het speeksel van insecten dat in de wond komt die een insect aanbrengt. Je kunt een rups laten spugen door hem heel zachtjes met een slappe pincet nét achter de kop te pakken of door hem met een glazen buisje te verstoren (figuur 3). Als je het spuug in een mechanisch aangebrachte wond smeert, dan reageert de plant op dezelfde manier als wanneer de rups van de plant eet. De reactie van de plant bestaat uit het aanschakelen van verschillende verdedigingsstrategieën: bijvoorbeeld het aanmaken van nieuwe gifstoffen en het aanmaken van geurstoffen die de vijanden van de rups, sluipwespen bijvoorbeeld, aantrekken. In het spuug van rupsen zitten specifieke verbindingen die door de plant herkend worden. In het spuug van rupsen van het grote koolwitje zit een enzym dat plantenstoffen afbreekt, b-glucosidase. Als je dit enzym smeert in een wond van een koolplant, dan heeft dat hetzelfde effect als wanneer je spuug van het koolwitje in de wond smeert. De plant maakt geurstoffen die de sluipwesp Cotesia glomerata aantrekken. De sluipwesp legt haar eieren in de rupsen van het grote koolwitje.

In het spuug van de floridamot zit een verbinding die volicitine is genoemd. Deze verbinding wordt door de rupsen gemaakt door een aminozuur en een vetzuur te koppelen. Het aminozuur komt van de rups en het vetzuur is afkomstig uit de plant waar de rups van eet. Als het volicitine in een wond van een maïsplant wordt aangebracht heeft dit hetzelfde effect als spuug van de rupsen van de floridamot: de maïsplant maakt geurstoffen die sluipwespen ( Cotesia marginiventris) aantrekken die de floridamot aanvallen. De maïsplant reageert ook op volicitine als de plant wordt afgeknipt en in een verdunde volicitine-oplossing wordt gezet. Het volicitine hoeft dus niet in een wond op het blad te worden aangebracht om effect te hebben.

Rupsenspuug leidt zowel tot een reactie in het blad waar het spuug wordt aangebracht alsook in andere bladeren: de plantenreactie vindt door de hele plant heen plaats. Planten kunnen het spuug van verschillende rupsensoorten onderscheiden en vertonen een verschillende reactie. Zelfs het spuug van jonge en oude rupsen van dezelfde rupsensoort kan leiden tot verschillende reacties in dezelfde plantensoort. Het spuug van jonge rupsen van de Japanse legerrups Pseudaletia separataleidt tot de productie van sluipwesp-aantrekkende geurstoffen in maïsplanten. Het spuug van oude rupsen van de Japanse legerrups, daarentegen, leidt niet tot deze sluipwesp-aantrekkende geurstoffen. Voor een maïsplant is het zinloos om nog sluipwespen aan te trekken als de rupsen zich al bijna verpoppen: dan hebben de rupsen al hun schade al aangericht en zijn de sluipwespen te laat en overbodig geworden.

Insecteneieren

Planten kunnen dus hun belagers herkennen als er schade wordt toegediend. Maar planten kunnen insecten al in een veel vroeger stadium herkennen. Als een koolwitje eieren legt op een koolplant, dan reageert de plant met het aanmaken van informatiestoffen die een tweede koolwitje doen afzien van het leggen van eieren. Wat de samenstelling van deze informatiestoffen is, weten we nog niet. Maar aan de reactie van de insecten kunnen we afleiden dat er zulke informatiestoffen door de plant gemaakt worden. De plant maakt deze stoffen niet alleen in het blad waar het eerste koolwitje haar eieren op heeft gelegd, maar ook in andere ‘onbelegde’ bladeren.

Er is ook een wilde kruisbloemige, een zwarte mosterd, die veel drastischer reageert als een koolwitje een ei legt, namelijk met de ‘verschroeide-aarde techniek’. Deze zwarte mosterd doodt een ring van plantencellen rondom het vlinderei, waardoor het ei uitdroogt en dood gaat. Er is zelfs een wilde aardappel waar in reactie op eieren van de Coloradokever niet alleen cellen rondom de eieren dood gaan, maar als gevolg daarvan de eieren uit het blad op de grond vallen.

Als de erwtenkever een ei legt op de peul van een bepaalde erwtenplant, dan reageert de plant met een sterke celdeling. Hierdoor ontstaat een vergroeiing als een soort wrat, met als gevolg dat het ei op een soort pilaartje ligt en uitdroogt. Als het ei niet uitdroogt dan gaat de larve dood omdat het ‘wrattenweefsel’ nauwelijks geschikte voedingsstoffen bevat. De plant reageert met het vormen van de ‘wrat’ op een stof die de erwtenkever op de plant had aangebracht tijdens het leggen van het ei.

Andere planten, zoals de iep, de den en bonenplanten reageren op insecteneieren met de productie van ‘SOS-geuren’ die specialistische sluipwespen aantrekken die de eieren parasiteren. Deze SOS-geuren worden in zowel de met eieren belegde als in onbelegde bladeren of naalden gemaakt. Deze geuren trekken niet alleen sluipwespen aan, maar stoten ook insecten af die op zoek zijn naar een geschikte plant om eieren op te leggen. De reactie van de iep op eieren van de iepenbladkever wordt in gang gezet door stoffen die zich bevinden in de secretie van de eileider van de kever. De eileidersecretie wordt samen met het ei op de plant afgezet.

Voetstappen van rupsen

Planten kunnen nog verder gaan. Recent is aangetoond dat ze zelfs de voetstappen van insecten kunnen registreren (zie literatuur 2). Rupsen mochten over bladeren van tabaksplanten of sojaboonplanten lopen. Met heel gevoelige apparatuur werd aangetoond dat de plant binnen enkele seconden reageert op de voetstappen van de rups. Precies op de plek waar de midabdominale ‘poot’ (geen echte poot maar een pootvormig aanhangsel dat bij het lopen gebruikt wordt en aan het uiteinde een soort zuignapje heeft) contact heeft gemaakt vertoont de plant een stressreactie die zich uit in een verhoogde chlorofyl-fluorescentie en de productie van superoxide. Dat zijn twee bekende stressreacties van planten. Deze reacties kunnen zichtbaar worden gemaakt: je ziet dan een rijtje pootafdrukken op de plant (zie afbeelding 4). Na enkele minuten vindt er vorming van gamma-aminoboterzuur plaats, wat ook een plantenstressreactie is.

Deze reacties treden niet op als de plant wordt blootgesteld aan waterdruppels of zandkorrels. De reacties konden wél worden opgewekt door een lichte onderdruk te creëren met een pasteurpipet. Het creëren van de onderdruk bootst de werking van de zuignapjes van de midabdominale poten na. De plant kan dus het lopen van een rups onderscheiden van het druppen van de regen

Kunnen insecten onopgemerkt blijven?

Planten kunnen insecten dus op vele manieren herkennen. Voor de insecten zou het voordelig zijn om niet opgemerkt te worden. Immers als de plant hen herkent, kan de plant zijn verdediging in stelling brengen. Om onopgemerkt te blijven moet het insect dus proberen om de stoffen waaraan de plant hem herkent niet langer maken. Is dat mogelijk? Het voorbeeld van het enzym beta-glucosidase in het spuug van de rupsen van het grote koolwitje suggereert dat de plant de rupsen herkent aan een verteringsenzym. Als de rups dat verteringsenzym niet meer maakt ontbreekt er een element aan zijn verteringsmachine waardoor de vertering niet meer goed verloopt. Het lijkt er dus op dat de plant de insecten herkent aan stoffen die essentieel zijn voor de planteneters. Er blijven dus voor de plant altijd wel signalen over waaraan de planteneter herkend kan worden. Hooguit kan de planteneter overschakelen op een ander enzym, maar dan zal de plant waarschijnlijk vroeger of later dát enzym weer gaan herkennen. Zo blijven de plant en zijn belager verwikkeld in een soort spionage-oorlog.

Planten bij de neus genomen

Toch blijkt dat insecten nog wel een troef achter de hand kunnen hebben. Ze kunnen zich voordoen als iemand anders: een soort _undercover_agent. Als insecten aan een plant eten, dan maakt de plant meestal het plantenhormoon jasmonzuur aan. Dit hormoon zet de plant aan tot het produceren van diverse verdedigingstoffen. Bij veel ziekteverwekkers zoals bacteriën wordt een ander plantenhormoon, namelijk salicylzuur, aangemaakt en dit leidt tot heel andere verdedigingsreacties in de plant. Een plant moet zich nu eenmaal anders verdedigen tegen een pathogeen dan tegen een plantentend insect. Het interessante is nu dat de plantenhormonen salicylzuur en jasmonzuur elkaar tegenwerken. Als eerst jasmonzuur aangemaakt is, dan wordt de salicylzuurproductie – en daarmee ook de verdediging tegen pathogenen – geblokkeerd en andersom. Nu is recent ontdekt dat rupsen van de nachtvlinder Helicoverpa zea in sojaplanten niet jasmonzuur maar salicylzuur induceren. Het salicylzuur leidt tot een verdediging tegen pathogenen maar niet tegen insecten. Het lijkt er op alsof deze rupsen zich voordoen als een pathogeen, daarmee de verdediging van de plant in de stand ‘antipathogeen’ zetten waarna de plant zich niet meer tegen insecten kan verdedigen.

De mogelijkheden om onder elkaars verdediging uit te komen zijn legio. Een mooi voorbeeld van het afluisteren van de verdediging van de plant is het volgende. Selderieplanten die hun verdediging aanschakelen doen dat met behulp van zowel jasmonzuur als salicylzuur. Rupsen van Helicoverpa zeakunnen heel lage concentraties van de twee plantenhormonen jasmonzuur en salicylzuur waarnemen. De rupsen herkennen aan de aanwezigheid van de plantenhormonen dat de verdediging van de plant in gang gezet wordt. De plantenhormonen leiden tot de productie van gifstoffen. De rupsen beginnen meteen met het maken van enzymen die de plantengifstoffen ontgiften en kunnen zo de verdediging van de plant effectief te lijf gaan.

Eet bij voorkeur slimme planten of geef ze een hormoonkuur

Wie een hond koopt, wil graag een slimme hond hebben en niet een domoor die zijn baasje niet herkent temidden van andere mensen. Wie planten in zijn volkstuin poot, denkt meestal dat de ene tomatenplant niet verschilt van de andere. Maar als je tomaten of bonen of andere planten in je volkstuin plant, wil je toch het liefst slimme planten die hun belagers herkennen en weten hoe ze hen van zich af moeten schudden. Kortom, je wilt planten die hun belagers goed herkennen en zich daar adequaat tegen verdedigen. Stel dat je toch een domme plant hebt uitgekozen, die zijn belagers niet precies of niet snel genoeg herkent, dan is de situatie nog niet helemaal hopeloos. Je kunt ‘domme’ planten behandelen met een hormoonkuur: als je tomatenplanten aan het begin van het seizoen één keer behandelt met het plantenhormoon jasmonzuur, dan hebben die planten veel minder last van plagen dan controleplanten die met water behandeld zijn. Kortom, we doen er goed aan planten serieuzer te nemen dan meestal gebeurt en het zou goed zijn als we ‘slimme’ planten makkelijk van ‘domme’ planten kunnen onderscheiden. Dan kunnen we gebruik maken van hun slimheid en op een gezonde manier ons voedsel produceren. Zulk onderzoek vindt plaats in Wageningen. We weten dat er ‘slimme’ en ‘domme’ bonenplanten, gerberaplanten en komkommerplanten zijn.

Waarschijnlijk gaat dat op voor alle plantensoorten. Op dit moment kunnen we ‘slimme’ en ‘domme’ planten nog met veel moeite uit elkaar halen, namelijk door middel van chemische analyses. We zijn op zoek naar een soort lakmoesproef, waarbij een plant met een simpele test als ‘slim’ (namelijk snel en goed reagerend op belagers) of als ‘dom’ (langzaam en niet adequaat reagerend op belagers) te karakteriseren is. Een reactie zoals die op voetstappen of spuug zou daarbij een belangrijke rol kunnen spelen. Maar mogelijk kunnen we ook de aanwezigheid van merkergenen gebruiken voor een snelle screening. Dat zou een gen kunnen zijn dat ‘verraad’ of een plant slim of dom is.

Bronnen:

1. Alborn, T., Turlings, T. C. J., Jones, T. H., Steinhagen, G., Loughrin, J. H. & Tumlinson, J. H. (1997). An elicitor of plant volatiles from beet armyworm oral secretion. Science 276: 945-949.

2. Bown, A.W., Hall, D.E., and MacGregor, K.B. 2002. Insect footsteps on leaves stimulate the accumulation of 4-aminobutyrate and can be visualized through increased chlorophyll fluorescence and superoxide production. Plant Physiology 129: 1430-1434.

3. Li, X., Schuler, M. A. & Berenbaum, M. R. Jasmonate and salicylate induce expression of herbivore cytochrome P450 genes. Nature, 419, 712 – 715

4. Mattiacci, L., Dicke, M. & Posthumus, M. A. (1995). beta-Glucosidase: an elicitor of herbivore-induced plant odor that attracts host-searching parasitic wasps. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 92: 2036-2040.