Je leest:

Tropische regenwoud: immense biodiversiteit in een stabiel of dynamisch milieu?

Tropische regenwoud: immense biodiversiteit in een stabiel of dynamisch milieu?

Auteur: | 22 april 2003

De biodiversiteit van het regenwoud is tussen 30 en 60 miljoen jaar geleden ontstaan en bereikte in het Tertiair de hoogste diversiteit. Daarna is de diversiteit waarschijnlijk afgenomen. Alleen tijdens Pleistocene ijstijden, als het tropisch regenwoud een minimale verbreiding had, was de diversiteit weer hoger dan nu het geval is. Er is veel dynamiek in het regenwoud dat voor een aanzienlijk deel niet ouder kan zijn dan zo’n 10.000 jaar.

Het lopen door een regenwoud wordt vaak ervaren als de gang door een Franse kathedraal: men voelt verwondering, en veel respect voor de bouwer. Een scala aan leefvormen, van kleine mosjes tot bomen als woudreuzen, vragen aandacht. De diversiteit aan planten en dieren is er bijna onvoorstelbaar groot.

Het bijzondere van regenwoud

Tropisch regenwoud is een ecosysteem dat tot de verbeelding spreekt. De adembenemende soortenrijkdom is een van de meest opvallende kenmerken. Op sommige plaatsen vind je op elke hectare meer dan 200 soorten bomen. Neem bijvoorbeeld het Yanamono reservaat in Peru, daar is op een oppervlakte van een hectare (100 bij 100 meter) elke tweede boom die je ziet een nieuwe soort. Ze zijn in etages gerangschikt om efficiënt met de ruimte om te gaan. De hoogste etage, bomen tot 60 m hoog, worden heel erg oud. Zou oud dat slechts 20 generaties van zulke bomen de gehele tijd bestrijkt die verlopen is sinds het aflopen van de laatste ijstijd (10.000 jaar).

Afb 1. Bos op de overgang van laagland tropisch regenwoud naar nat bergbos. (Foto: Henry Hooghiemstra)

Nutriënten, de voedingsstoffen die in de bodem zitten, zijn de bouwstenen voor het regenwoud ‘gebouw’. Aangezien de bodem onder een regenwoud vaak erg dun is wordt er efficiënt met de nutriënten omgesprongen. Dood hout wordt door een leger van insecten en schimmels snel afgebroken en bouwstoffen komen zo weer vrij voor de planten en bomen.

In een regenwoud wordt alles zo snel mogelijk gerecycled en er hoopt zich dus nauwelijks afval op. Een regenwoud is een zeer efficiënt functionerende gemeenschap van planten en dieren. Over de geschiedenis van dit ecosysteem is veel minder bekend dan over de ontwikkeling van andere ecosystemen tijdens de laatste miljoenen jaren. Dat is vreemd, omdat de biologische betekenis van regenwoud zo groot is en de mens er een grote bewondering voor koestert.

Wanneer noem je iets een gewoon bos en wanneer een tropisch regenwoud? Regenwoud is een bos waar de temperatuur nooit beneden de tien graden Celsius komt, het minimaal 1500 tot 1800 mm regent per jaar, en de droge tijd niet langer duurt dan twee maanden. Deze ideale ecologische omstandigheden hebben ervoor gezorgd dat het regenwoud een immense biodiversiteit bevat.

Hoe ontstaan zoveel soorten?

Over hoe die immense soortenrijkdom is ontstaan zijn een aantal hypothesen in omloop. Het ‘museum concept’ stelt dat het Amazonische regenwoud een veilige plaats is waar het uitsterven van soorten zo zelden voorkomt dat een hoge soortenrijkdom kan worden bereikt. Gedurende miljoenen jaren werden nieuwe soorten ‘aan de collectie toegevoegd’, uiteindelijk resulterend in de immense diversiteit van vandaag.

De andere hypothese is bijna tegenovergesteld en ziet het Amazonische regenwoud als dynamisch. Dit concept veronderstelt voortdurende verandering en plotselinge gebeurtenissen, die niet groot genoeg zijn om tot catastrofes te leiden. Organismen zijn voortdurend onderhevig aan de stress van het leven in de tropen, maar dit leidt zelden tot uitsterven van hele groepen. Doorgaans is het zo dat populaties zelden groot genoeg worden dat ze gaan domineren en zo andere soorten beletten om hun ecosysteem binnen te komen.

Het samenleven van vele soorten is mogelijk doordat er altijd voedsel aanwezig is en nieuwe soorten gemakkelijk een niche vinden. Met andere woorden, ze zitten elkaar niet teveel in de weg. Innovatieve manieren om te leven worden beloond zodat nieuwe soorten in een rap tempo ontstaan net als nieuwe ideeën in een competitieve maatschappij. De immense biodiversiteit in het regenwoud doet vermoeden dat er een fascinerende veelheid aan soortvormende processen bezig is. Naast de klassieke ‘allopatrische soortvorming’, waarbij een barrière nodig is tussen twee populaties om tot verschillende soorten uiteen te groeien, worden thans ook processen van ‘sympatrische soortvorming’ betrokken waarbij populaties, die in dezelfde ruimte leven, toch uiteengroeien tot verschillende soorten (meer over soortvorming, zie onderstaande links).

Fossiel stuifmeel archiveert de geschiedenis van het regenwoud

Over hoe lang regenwoud al bestaat kunnen we het beste leren van de archieven die de natuur zelf heeft achtergelaten. Gedurende miljoenen jaren zijn de pollenkorrels, die de bloemplanten in het tropisch regenwoud hebben gemaakt, geconserveerd en bewaard gebleven in dikke lagen sedimenten (zie figuur 2). Van diep (is oud) naar ondiep (is jonger) verandert de soortsamenstelling van fossiel stuifmeel in het sediment, en documenteert daarmee de veranderingen in de evolutie en veranderingen in milieu en klimaat.

Afb 2. Microscopische afbeeldingen van verschillende stuifmeelkorrels en algen geven een indruk van de vormenrijkdom. Indien goed afgesloten van de lucht is de wand buitengewoon resistent tegen afbraak. Daardoor kunnen fossiele pollenkorrels en algen miljoenen jaren lang bewaard blijven. De versieringen op en in de wand zijn eindeloos gevarieerd en maken identificatie mogelijk indien er determinatiesleutels voorhanden zijn. (Foto’s: Bas van Geel; montage: Jan van Arkel)

Helaas wordt het stuifmeel van veel tropische boomsoorten niet door de wind verspreid, zoals dat bijvoorbeeld in Nederland meestal het geval is, maar door insecten, vogels en vleermuizen. Stuifmeelkorrels van die planten bereiken de grond bijna nooit en worden daarom vrijwel nooit in sediment gevonden. Het zijn de ‘stille bomen’ die vrijwel nooit via hun fossiel pollen geïdentificeerd worden. Daarom is een spectrum van fossiel stuifmeel maar een deel van de werkelijkheid; het is de taak van de deskundige op het gebied van fossiel stuifmeel (een palynoloog) om daar zo goed mogelijk ‘doorheen te kijken’ en toch tot een zo juist mogelijke reconstructie te komen van hoe het bos er uit zag.

De eerste planten van het regenwoud

Archieven van fossiel pollen, bijvoorbeeld opgeboord uit de diepzee, of verzameld uit aangesneden sedimentpakketten (bijvoorbeeld ontstaan door het aanleggen van een nieuwe weg) laten zien dat soorten die karakteristiek zijn voor tropisch regenwoud al vanaf het Laat Krijt (zo’n 75 miljoen jaar geleden) voorkomen. Dat zijn bijvoorbeeld soorten uit de families van de Bombacaceae, Annonaceae en Sapindaceae. Typische regenwoudsoorten uit andere families, zoals de Malphigiaceae, Moraceae, Lecythidiaceae, Rhizophoraceae en Sapotaceae zijn in het Paleoceen (zo’n 50 miljoen jaar geleden) ontstaan, terwijl de evolutie de Acanthaceae pas in het Mioceen (rond 20 miljoen jaar geleden) op het toneel bracht.

Zo’n 60 miljoen jaar geleden (Vroeg Paleoceen) raakte regenwoud voor het eerst op alle continenten algemeen verbreid. Door afkoeling was het regenwoudgebied in bijvoorbeeld de Amerika’s rond 30 miljoen jaar geleden (Oligoceen) gereduceerd tot Midden-Amerika en noordelijk Zuid-Amerika. Door het warme klimaat tijdens het midden Mioceen breidde het regenwoud zich weer uit. Van enkele plaatsen op aarde hebben we heel informatieve pollenarchieven die deze migraties op grote schaal mooi laten zien.

Veel regen is belangrijker dan warmte

Rond de 3 miljoen jaar geleden begonnen op het noordelijk halfrond ijskappen te groeien. De gemiddelde temperatuur op aarde bereikte de laagste waarden sinds het ontstaan van het tropisch regenwoud. De periode van het Quartair, de laatste 2,5 miljoen jaar, is gekenmerkt door een lange serie van ijstijden waarin de temperatuur in de tropen op zeeniveau zo’n 4°C daalde. Tevens was het klimaat tijdens een ijstijd veel droger, en sinds kort weten we ook dat de atmosfeer een andere samenstelling had: de concentratie CO2 was bijna gehalveerd (ca. 160 ppmV = volume delen per miljoen) ten opzichte van de natuurlijke situatie in het pre-industriële tijdperk van omstreeks 1880 (ca. 280 ppmV; nu is de CO2 concentratie opgelopen tot zo’n 340 ppmV).

De laatste keer dat het tropisch regenwoud deze stress onderging was 20.000 jaar geleden. Dus, sedert het ontstaan van tropisch regenwoud, ruim 60 miljoen jaar geleden, was de periode van het Quartair de meest dynamische periode. Dit leidde tot een situatie waarin uitsterven belangrijker was dan soortvorming. Tijdens de laatste 2,5 miljoen jaar heerste er gedurende 80-90% van de tijd ijstijdcondities met temperaturen die zo’n 4°C lager waren dan nu. We mogen dus concluderen dat regenwoud heel goed tegen lagere temperaturen kan. Maar toch kunnen we niet zeggen dat het regenwoud nu ‘zucht’ onder de hoge temperaturen: als we het temperatuurverloop bekijken op de schaal van de gehele 60 miljoen jaar, dan zijn de huidige interglaciale temperaturen veel dichter bij de waarden die regenwoudplanten ‘gewend’ zijn. Verandering in temperatuur lijkt dus nauwelijks een stressfactor te vormen voor het regenwoud; ook niet een temperatuurverhoging als gevolg van een eventuele klimaatopwarming.

Regenwoud verandert voortdurend van plaats

Gedreven door de herhaalde zeespiegelveranderingen wisselde tijdens het Quartair de grootte van het tropisch regenwoud sterk. Elke keer als een grote hoeveelheid oceaanwater omgevormd werd tot ijskappen op het noordelijk halfrond, daalde de zeespiegel ruim 100 meter. De verhouding tussen land en zee veranderde vele malen aanzienlijk en daarmee het areaal aan regenwoud. Meerdere pollendiagrammen van diepe boorkernen uit Australië, Indonesië, Afrika en Zuid-Amerika laten dit zien.

Afb 3. De kaart ‘Present’ laat de verbreiding van regenwoud zien in relatie tot de neerslag-isolijnen van 2500 mm, 2000 mm en 2500 mm per jaar. De buitengrenzen van het huidige (natuurlijke) regenwoudareaal komt ongeveer overeen met de 1500 mm isolijn. Als de regenval 25% afneemt wordt de 2000 mm isolijn de begrenzing van het regenwoud. De kaart ‘Present – 25%’ laat zien dat het regenwoudareaal onder drogere omstandigheden inkrimpt. Een afname van de neerslag met 40% lijkt een realistische schatting voor de koudste fase van de laatste ijstijd (18.000 jaar geleden). De huidige 2500 mm isolijn vormt onder zulke droge omstandigheden de begrenzing van het regenwoud. Inderdaad valt het Amazonische regenwoud dan uiteen in fragmenten overeenkomstig de door Haffer gepostuleerde bosrefugia hypothese. Tussen de bosrefugia was waarschijnlijk regengroen bos (loofverliezend in het droge seizoen), droog bos, en savanne aanwezig. (Naar Van der Hammen en Absy, 1994)klik op de afbeelding voor een grotere versie

Haffer, een ornitholoog (vogelkenner), bestudeerde de verbreiding van onder andere toekans in het Amazonegebied. Hij ontdekte dat meerdere soorten elk een eigen verbreidingsgebied had. Er kwam geen overlap voor: waarom had elke toekansoort zijn eigen gebied? De enige verklaring die hij kon bedenken was het aannemen van ‘bosrefugia’ tijdens de ijstijd: kleine gebieden waarin het regenwoud zich vanwege het veel drogere klimaat had teruggetrokken (zie figuur 3). Daar zou de biodiversiteit de ijstijd overleefd hebben en deze gebieden waren, na de ijstijd, weer de centra van waaruit de planten en dieren zich konden verspreiden. Deze hypothese neemt aan dat de biodiversiteit per oppervlak inderdaad nog veel hoger kan zijn dan nu. Een situatie die volgens eerste karige gegevens wellicht inderdaad is voorgekomen in het Mioceen.

Een debat om strijdige theorieën

Palynologen wierpen zich op deze bosrefugia theorie. Rond 1970 kwamen de eerste pollendiagrammen uit het Amazonegebied. Inderdaad toonde het pollendiagram uit het regenwoud van Rondonia, in het zuidwestelijke Amazonegebied, dat daar tijdens de laatste ijstijd savanne was. Maar uit het gebied van het regenwoud van Ecuador kwamen pollendiagrammen die zonder onderbreking het voorkomen van bos lieten zien. Ofschoon twee locaties in een gebied zo groot als Europa nooit representatief kunnen zijn, ontstond er een debat ‘voor’ en ‘tegen’ de bosrefugiatheorie. Deze discussie is nog niet opgelost: de reden is dat het erg moeilijk is om in regenwoud goede pollenarchieven te vinden. De toegankelijkheid van regenwoud is erg moeilijk.

Afb 4. Foto van een laagland regenwoud met vele lianen. Matten van drijvende Eichhornea planten bedekken grote delen van het water en zetten krachtig de verlanding in van de delen van het riviersysteem die in onbruik zijn geraakt. Zulke afgesnoerde meanders vormen vaak de enige plaatsen waar natuurlijke pollenarchieven van de geschiedenis van het regenwoud zijn gevormd. Meestal zijn deze rivieropvullingen niet ouder dan 2 tot 10 duizend jaar. Pakketten sediment die enkele tienduizenden jaren representeren zijn erg zeldzaam in het regenwoud.

Maar nog belangrijker is dat in regenwoud weinig laagtes (depressies) in het landschap zijn te vinden waar pollenhoudende sedimenten zich kunnen ophopen. De meeste meren in het regenwoud liggen in de rivierdalen en vinden hun oorsprong in door de rivier verlaten meanders die vervolgens verlanden (zie figuur 4). Zulke afgesloten riviermeanders leveren meestal een archief dat niet verder terug gaat in de tijd dan enkele duizenden jaren. Slechts van twee plaatsen is een langere reconstructie van de vegetatieveranderingen bekend: aan de zuidrand van het Braziliaanse regenwoud laat het 60.000-jaar lange pollendiagram van Carajas een afwisseling zien tussen regenwoud en savanne.

Afb 5. Kaart van het Amazone gebied met hoogte-intervallen. De locaties van de belangrijkste palynologische studies zijn met zwarte stippen aangegeven. Let op de locaties Carajas en Katira aan de zuidrand van het regenwoudareaal; reeds bij een kleine klimaatverandering is in deze marginale gebieden een overgang te verwachten naar drogere vegetatietypen. Het Pata Meer ligt in het noordwestelijk deel van het Amazonische regenwoud. Daar is altijd een hoge neerslag en zelfs bij 40% minder regen kan daar geen overgang naar droog bos of savanne verwacht worden. Om die rede is het Pata Meer ongeschikt om de bosrefugia hypothese te testen. klik op de afbeelding voor een grotere versie

In het noordwesten van het Braziliaanse regenwoud laat het 40.000-jaar lange pollendiagram van het Pata Meer een continue bosbedekking zien ( zie figuur 5). Alleen tijdens de droogste fase van de laatste ijstijd, rond 20.000 jaar geleden, was het aandeel van de droogteresistente ‘loofverliezende bomen’ veel groter. Het aandeel van de ‘altijdgroene’ bomen, die geen droge maand kunnen overleven, nam sterk af, en daarmee veranderde de samenstelling van het regenwoud flink. Beide pollendiagrammen, hoe informatief ook op zichzelf, dragen niet bij aan de oplossing van de bosrefugiatheorie: Carajas ligt teveel aan de rand van het regenwoud, en het Pata Meer ligt op een plaats waar de regenval altijd zo hoog is geweest dat juist daar een bosrefugium moet hebben gelegen.

Feitelijk is het diagram van het Pata Meer dus een ondersteuning voor beide theorieën en niet discriminerend in het internationale debat. Het is jammer te moeten vaststellen dat het ecosysteem met de hoogste biodiversiteit, de grootste belangstelling van het grote publiek, en het grootste potentieel om er nog heel veel van te kunnen leren dat economisch van waarde is, zo slecht gekend wordt. Alleen al om de laatste restanten tropisch regenwoud beter te kunnen beschermen hebben we veel meer kennis nodig over de natuurlijke dynamiek van het regenwoud.

Het Amazonische regenwoud in de laatste ijstijd

We hebben weinig idee hoe het Amazonische regenwoud tijdens de laatste ijstijd, minder dan 20 woudreus-generaties terug, er uitzag. De Amazone rivier had in het landschap een 100-meter diepe canyon gesleten en loosde zijn water in de Atlantische Oceaan waarvan de zeespiegel ook meer dan 100 meter lager stond. Voor de kust dumpte de rivier reusachtige hoeveelheden sediment; nu de ‘Amazon Fan’ vormend. Na afloop van de laatste ijstijd smolten de ijskappen in een periode van 5000 jaar af, en de zeespiegel rees weer tot het niveau van vandaag. De canyon van de Amazone rivier, en vele andere gebieden in de bovenloop, werd weer opgevuld met nieuwe sedimenten uit het Andesgebergte. In die gebieden is het tropisch regenwoud inderdaad niet ouder dan 10.000 jaar.

Afb 6. Op enkele plaatsen in het Colombiaanse deel van het Amazonebekken steken zandsteenplateaus boven het regenwoud uit. Op de foto wringt de Caquetá Rivier zich met stroomversnellingen tussen de zandsteenplateaus door. Omdat zandsteen poreus is heerst er voor de vegetatie, ondanks de hoge regenval, droogte met als resultaat dat deze plateaus bedekt zijn met edapische savannes die als een eilandenarchipel in het uitgestrekte regenwoud liggen.

Rivieren ruimen de natuurlijke archieven op

Naast de dynamiek, veroorzaakt door het ritme van de ijstijden, ondervindt het regenwoud ook veel ‘storing’ van de rivieren. Zij ‘ploegen’ door het landschap en verleggen voortdurend hun loop, een proces dat op de ene plaats oude sedimenten opruimt, en op de andere plaats jonge sedimenten afzet (zie figuur 6). De pollenarchieven in de sedimenten van het regenwoud krijgen dus nauwelijks de kans om oud te worden en hun geschiedenis te laten ontrafelen door Palynologen.

Vooral als door krachten in de aarde de geologische schollen onder het Amazonische regenwoud gaan bewegen en scheefgesteld worden (plaattektoniek), verleggen de rivieren zich over tientallen tot honderden kilometers. Ze ‘glijden’ als het ware van de schol af en vernietigen alle bos dat het tegenkomt. Aan de hoge kant van de ‘afglijdende rivier’ ontstaat weer nieuw bos; aan de ‘hoge kant’ van de geologische schol ontstaan weer nieuwe rivieren. Zo blijft het regenwoud continue aan verandering onderhevig en lijkt het in het minst op een ‘fragiel en onveranderlijk museum’ waarin nieuw geëvolueerde soorten aan de collectie worden toegevoegd.

Bronnen:

Bradley, R.S. (1999). Paleoclimatology. Reconstructing climates of the Quaternary (2nd edition). Harcourt, Academic Press, San Diego, 613 pp.

Colinvaux, P.A. (1996). Quaternary environmental history and forest diversity in the neotropics. In: Jackson, J.B.C., Budd, A.F. & Coates, A.G. (eds), Evolution and environment in tropical America. The University of Chicago Press, Chicago-London , pp. 359-405.

Colinvaux, P.A., deOliveira, P.E. & Bush, M.B. (2000). Amazonian and neotropical plant communities on glacial time-scales: the failure of the aridity and refuge hypotheses. Quaternary Science Reviews 19, 141-169.

Flenley, J. (1979). The equatorial rain forest: a geological history. Butterworths, London, 162 pp.

Haffer, J. (1969). Speciation in Amazonian forest birds. Science 165, 131-137.

Hooghiemstra, H. & Van der Hammen, T. (1998). Neogene and Quaternary development of the neotropical rain forest: the forest refugia hypothesis, and a literature overview. Earth-Science Reviews 44, 147-183.

Morley, R.J. (2000). Origin and evolution of tropical rainforests. Wiley, Chichester, UK, 362 pp.

Muller, J. (1981). Fossil pollen records of extant angiosperms. The Botanical Review 47, 1-142.

Räsänen, M.E., Salo, J.S. & Kalliola, R.J. (1987). Fluvial perturbance in the western Amazon basin: regulation by long-term sub-Andean tectonics. Science 238, 1398-1401.

Ruddiman, W.F. (2001). Earth’s climate; past and future. Freeman, New York, 465 pp.

Van der Hammen, T. & Hooghiemstra, H. (2000). Neogene and Quaternary history of vegetation, climate, and plant diversity in Amazonia. Quaternary Science Reviews 19, 725-742.

Whitemore, T.C. (1998). An introduction to tropical rain forests (2nd edition). Clarendon Press, Oxford, UK.

Voor vragen of opmerkingen n.a.v. dit artikel kunt u mailen met:

Dit artikel is een publicatie van Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI).
© Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI), sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 22 april 2003

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.