Je leest:

Survival of the fittest?

Survival of the fittest?

Auteur: | 24 juli 2003

Als er iets blijft hangen bij iemand die voor het eerst hoort van Darwin’s evolutietheorie, dan is het waarschijnlijk het idee van survival of the fittest. Alleen de sterkste overleeft, en dat verklaart waarom soorten in de loop van de tijd steeds veranderen. Oude kenmerken worden vervangen door nieuwe, beter aangepaste eigenschappen. Moeilijker alleen is dit idee te rijmen met het feit dat binnen soorten veel variatie bestaat.

Biologische voorbeelden van soorten waarbinnen duidelijke variatie in een bepaald kenmerk bestaat, zijn niet moeilijk te vinden. We kunnen dicht bij huis beginnen. Tussen verschillende mensen bijvoorbeeld bestaat duidelijk waarneembare variatie in huidskleur, haarkleur en oogkleur.

Iets soortgelijks geldt in extreme mate voor onze huisdieren. Het verschil tussen een Teckel en een Sint Bernhard is enorm, maar toch behoren ze beide tot dezelfde soort. Datzelfde gaat op voor Vlaamse reuzen en dwergkonijntjes, en ook voor Perzische kat en Europese korthaar. Maar niet alleen soorten die hebben blootgestaan aan menselijke fok- of veredelingsprogramma’s zijn toonbeeld van hoge diversiteit. Ook sommige in het wild levende soorten vertonen opvallend veel variatie.

Een fascinerend voorbeeld daarvan vinden we bij de side-blotched lizard, een hagedissensoort die voorkomt in het zuidwesten van de Verenigde Staten en het noorden van Mexico. Binnen de mannetjes zijn drie variëteiten te onderscheiden (zie afbeelding1), die niet alleen verschillen in de kleur van hun keel, maar ook in gedrag. De mannetjes met een oranje keel zijn groot en agressief. Zij monopoliseren meerdere vrouwtjes, die ze fanatiek verdedigen tegen andere mannetjes. Mannetjes met een blauwe keel hebben een andere strategie: zij beperken hun aandacht tot een enkel vrouwtje dat ze zorgvuldig bewaken. Mannetjes met een gele keel, tot slot, doen zich voor als vrouwtje, en slagen er op die manier in af en toe stiekem te paren met de vrouwtjes in de harem van een oranje mannetje.

Afb. 1: Drie verschillende mannetjes van de side-blotched lizardBron: Barry Sinervo lab

Evolutie als het beklimmen van een top in het “fitnesslandschap”

Zo makkelijk het is (meer) voorbeelden op te noemen van soorten waarbinnen aanzienlijke variatie in eigenschappen bestaat, zo lastig lijkt het een evolutionaire verklaring te geven voor al die variatie. Want evolutie treedt op door natuurlijke selectie, waarbij individuen die slecht zijn aangepast het veld moeten ruimen voor individuen die beter zijn toegerust in de strijd om het bestaan. Dat alles zou toch uiteindelijk moeten leiden tot survival of the fittest, het overleven van de best aangepaste? Nu dan, het zou wel heel erg toevallig zijn als alle varianten die we binnen één soort zien allemaal het best aangepast zijn. Er kan er maar één de beste zijn! (noot: De term “survival of the fittest” is niet door Darwin zelf bedacht maar door Herbert Spencer, een 19e-eeuwse Britse filosoof en socioloog.)

Voor wie het probleem nog niet zo ziet, kan de volgende metafoor verhelderend zijn. Stel je voor dat we de kenmerken van een populatie individuen weergeven langs één of meerdere assen en aan elk kenmerk, of combinatie van kenmerken, een fitnesswaarde kunnen toekennen. Als we dat doen, ontstaat een plaatje dat “het fitnesslandschap” wordt genoemd (zie afbeelding 2). De kenmerken die op dit moment in een populatie aanwezig zijn, bepalen waar de populatie zich op dit moment in het landschap bevindt. Door mutaties kunnen nieuwe eigenschappen ontstaan en kenmerken veranderen, met andere woorden, mutaties zorgen ervoor dat de populatie zich door het fitnesslandschap kan bewegen. Die beweging is niet willekeurig van richting, want natuurlijke selectie zorgt ervoor dat alleen die mutaties behouden blijven die de fitness verhogen. Daardoor zal de populatie in de loop van de tijd steeds hoger opklimmen in het fitnesslandschap totdat een top wordt bereikt.

Het wordt nu meteen duidelijk waarom we op het eerste gezicht helemaal niet verwachten dat er variatie binnen een populatie kan bestaan, want vanuit vrijwel elk punt op het fitnesslandschap kun je maar op één manier omhoog lopen naar slechts één enkele top. En bovendien, als het al zou voorkomen dat er variatie is en sommige individuen in de populatie zich op een andere top bevinden dan de rest van de populatie, dan nog zullen de verschillende toppen waarop de populatie zich bevindt, meestal ongelijk van hoogte zijn, waardoor slechts één enkel kenmerk zal overblijven en de variatie zal verdwijnen.

Afb. 2: Het fitnesslandschap:Als we aannemen dat we aan elk kenmerk of combinatie van kenmerken een fitness waarde kunnen toekennen en bovendien de kenmerken kunnen rangschikken langs één (zoals hierboven) of meerdere assen, dan kunnen we een “fitnesslandschap” tekenen. Een populatie (gele stip) die zich op een bepaalde plek in het fitnesslandschap bevindt, kan door mutaties door het fitnesslandschap bewegen. Selectie zorgt ervoor dat alleen mutaties met hogere fitness behouden blijven. Daardoor beweegt de populatie steeds omhoog in het fitnesslandschap, totdat een top wordt bereikt.

Zonder variatie geen evolutie

Het probleem van het ontstaan en behouden blijven van variatie is een kwestie die evolutiebiologen al lang bezig heeft gehouden. Niet voor niks, overigens, want variatie is essentieel voor evolutie. Zonder variatie is er geen “materiaal” waarop selectie kan werken. Ditzelfde komt tot uitdrukking in een fundamentele stelling, die als basis dient voor veel wiskundige modellen van evolutie:

Met andere woorden: zonder variatie geen evolutie! Niet alleen is variatie nodig voor evolutie van eigenschappen binnen soorten. Op grotere schaal is het proces van soortvorming natuurlijk ook afhankelijk van variatie die aanvankelijk binnen één soort is ontstaan. Hoe kunnen anders twee soorten ontstaan uit één enkele voorouder soort, als daarbinnen geen variatie bestaat en alle individuen identiek zijn?

Oplossingen

Het zal duidelijk zijn dat, gezien het belang van het probleem, evolutiebiologen wel met antwoorden moesten komen op de vraag hoe variatie binnen een populatie ontstaat en hoe die variatie behouden blijft. Antwoorden zijn er inderdaad gekomen, en wel maar liefst vier verschillende:

  1. Variatie ontstaat door mutaties
  2. Variatie ontstaat door variabele omstandigheden in tijd en ruimte
  3. Variatie ontstaat door genetische beperkingen op de evolutionaire mogelijkheden
  4. Variatie ontstaat door frequentie-afhankelijke selectie

De mutatie-selectie balans

De eerste oplossing dat variatie ontstaat door mutaties is briljant in z’n eenvoud. Natuurlijke selectie is immers niet het enige proces dat de hoeveelheid variatie binnen een soort bepaalt. Terwijl natuurlijke selectie de variatie verkleint, doordat varianten met een lage fitness worden weggewerkt ( “survival of the fittest”), ontstaan er natuurlijk nieuwe varianten door mutaties. De hoeveelheid variatie binnen de soort wordt dan ook bepaald door een evenwicht (de zogenoemde mutatie-selectie balans, zie afbeelding 3) tussen de snelheid waarmee selectie inferieure typen verwijdert, en de snelheid waarmee mutatie nieuwe typen doet ontstaan.

Afb. 3: De mutatie-selectie balans:Twee processen bepalen hoeveel variatie in een soort kan blijven bestaan. Selectie vermindert variatie doordat inferieure types weggeselecteerd worden. Door mutatie ontstaan daarentegen nieuwe types, waardoor de variatie toeneemt. Uiteindelijk zal een evenwicht worden bereikt tussen deze processen.

De snelheid waarmee mutaties optreden is in het algemeen slechts zeer klein. Dat betekent dat ook de snelheid waarmee selectie varianten uit de populatie verwijdert heel klein moet zijn, wil er iets te merken zijn van de variatie die door mutatie is ontstaan. Dat wil zeggen, mutaties kunnen alleen voor merkbare variatie zorgen als de selectie op het kenmerk waarin we geïnteresseerd zijn slechts zwak is. Voor veel eigenschappen, zoals de verschillen tussen de verschillende hondenrassen, of de verschillende strategieën van de side-blotched lizards, lijkt het vergezocht te veronderstellen dat selectie op die eigenschappen heel zwak is, maar voor verschillende kenmerken op genetisch niveau is die aanname niet zo gek.

Zo bestaan binnen populaties vaak verschillende vormen van bepaalde enzymen die worden gecodeerd door verschillende varianten van een gen. Bij fruitvliegjes vinden we bijvoorbeeld een snelle en een langzame variant van het enzym ADH, dat een belangrijke functie vervult bij de afbraak van alcohol. Bij de mens vinden we verschillende bloedgroepen (o.a. A/B/O en rhesus factor). Selectie op deze eigenschappen is uiterst zwak, en daardoor kan de polymorfie (verschillende varianten) binnen een populatie blijven bestaan.

Variabele omstandigheden in tijd en ruimte

Eigenschappen die gunstig zijn op één bepaalde plek, of in één bepaalde periode van het jaar, hoeven dat nog niet te zijn op een andere plek of in een andere periode. Wie in een land woont waar de zon altijd schijnt, doet er goed aan een donkere huidskleur te ontwikkelen, om zo de schadelijke effecten van de overvloedige zonnestraling te beperken. Wie daarentegen woont op een plek waar het altijd regent, kan de investering van het aanmaken van pigment maar beter achterwege laten. Dit bespaart niet alleen de fysiologische kosten, maar is ook minder beperkend voor de synthese van vitamine D in de huid onder invloed van zonlicht.

Het samenspel van migratie en verschillende selectie-optima op verschillende plekken kan, binnen en tussen populaties, voor variatie zorgen. Bij mensen is dit overduidelijk als het gaat om eigenschappen als huidskleur, maar ditzelfde mechanisme speelt ook een rol bij een groot aantal minder opvallende aspecten waarin mensen verschillen, zoals bijvoorbeeld de afbraaksnelheid van alcohol, resistentie tegen bepaalde bacteriën, of de samenstelling van het oorsmeer (zie afbeelding 4).

Afb. 4: Oorsmeervariatie bij de mensTussen populaties in Oost-Azië, Australië en Noord- en Zuid-Amerika bestaan verschillen in de samenstelling van het oorsmeer. Oorsmeer komt voor in twee varianten: nat (zwart) en droog (wit). De frequentie waarin nat oorsmeer voorkomt binnen populaties neemt toe voor populaties in gebieden waar het klimaat vochtig en warm is. Nat oorsmeer verkleint de kans op oor infecties onder deze omstandigheden. Onder droge en koude omstandigheden, daarentegen, is droog oorsmeer beter. Bron: Omoto, 1973klik op de afbeelding voor een grotere versie

Genetische beperkingen op de evolutionaire mogelijkheden

Dat genetische beperkingen variatie in stand kunnen houden wordt het best duidelijk aan de hand van het voorbeeld van de ziekte sikkelcel-anemie. Deze ziekte komt in veel tropische landen in hoge frequentie voor. Sikkelcel-anemie is erfelijk en wordt veroorzaakt door een mutatie in het gen dat codeert voor hemoglobine, het eiwit dat het zuurstoftransport in het bloed verzorgt. De ziekte is ernstig en leidt vaak tot de dood. Sikkelcel-anemie ontstaat bij mensen die twee defecte kopieën van het hemoglobine-gen bezitten. Individuen die één normale kopie en één defecte kopie van het gen bezitten, zijn dragers van de aandoening, maar worden zelf niet ziek. Vanwege de serieuze consequenties van de ziekte, zou je verwachten dat de frequentie van het afwijkende hemoglobine-allel binnen de kortste keren door selectie teruggebracht zal worden tot lage waarden, maar dat blijkt niet het geval: in sommige Afrikaanse populaties is de frequentie van het allel hoger dan 20%.

De opzienbarend hoge frequentie van het allel dat sikkelcel-anemie veroorzaakt, bleef onverklaard totdat onderzoekers ontdekten dat sikkelcel-anemie vooral voorkomt in landen waar ook de ziekte malaria voorkomt. Nader onderzoek wees uit dat dragers van de ziekte sikkelcel-anemie, juist vanwege hun afwijkende hemoglobine, minder zwaar te lijden hadden onder malaria infecties. Dit leidt ertoe dat, in populaties waar malaria voorkomt, dragers van de ziekte sikkelcel-anemie de hoogste fitness hebben, want zij leiden niet aan sikkelcel-anemie, zoals de individuen die twee afwijkende hemoglobine allelen dragen, en zijn minder vatbaar voor malaria dan de individuen die twee normale kopieën van het hemoglobine-gen dragen. Juist omdat de heterozygoten (de dragers van sikkelcel-anemie) de hoogste fitness hebben blijft in de populatie variatie bestaan. Voor heterozygoten zijn twee verschillende allelen nodig. Dit heeft als bijeffect dat er ook homozygoten met lagere fitness zullen ontstaan.

Het voorbeeld van sikkelcel-anemie laat zien dat variatie kan ontstaan door genetische beperkingen op de evolutionaire mogelijkheden. In dit geval wordt de genetische beperking veroorzaakt doordat er nooit een populatie kan ontstaan met alleen maar heterozygoten, zelfs niet als die een veel hogere fitness hebben. Immers, als heterozygoten met elkaar paren ontstaan er vanzelf weer homozygoten.

Frequentie-afhankelijke selectie

De traditionele manier van denken over evolutie en natuurlijke selectie gaat uit van het idee dat kenmerken een vast fitnessvoordeel of -nadeel opleveren. Wijzelf hebben die aanname ook gedaan, toen we een fitnesslandschap tekenden (zie afbeelding 2). De aanname van vaste fitnesswaardes voor eigenschappen maakt het een stuk makkelijker selectie goed te beschrijven, maar dat wil natuurlijk nog niet zeggen dat die aanname ook altijd klopt. Sterker nog, het is eigenlijk heel makkelijk om voorbeelden te verzinnen van eigenschappen waarvan het fitnessvoordeel helemaal niet vast is, maar verandert. Hiermee doel ik niet op veranderingen in ruimte of tijd, zoals eerder behandeld, maar op veranderingen van de fitnesswaarde van een eigenschap in relatie tot de frequentie van die eigenschap in de populatie.

Laten we als voorbeeld nog eens kijken naar de side-blotched lizard (zie afbeelding 1). Mannetjes met een oranje keel gedragen zich agressief en zijn meestal in staat het vrouwtje van een mannetje met een blauwe keel af te pakken. Toch leggen de mannetjes met een oranje keel het af tegen de blauwe mannetjes als er veel mannetjes met gele keel zijn. Gele mannetjes zijn in staat stiekem te paren met de vrouwtjes van het oranje mannetje, maar niet met het vrouwtje van een blauw mannetje, want die bewaakt zijn vrouwtje te goed. Het succes van elk van de drie verschillende strategieën hangt dus sterk af van de strategie van de andere mannetjes in de populatie: oranje is in het voordeel als er veel blauwe mannetjes zijn en weinig gele, blauw is in het voordeel als er veel gele mannetjes zijn en weinig oranje, en geel is in het voordeel als er veel oranje mannetjes zijn en weinig blauwe.

Afb. 5: Het ontstaan van variatie door frequentie-afhankelijke selectieIn de habitat van een vogelsoort komen veel verschillende zaden voor, van uiterst kleine tot grote zaden. Het spectrum van aanwezige zaden wordt in bovenstaande plaatjes weergeven door de gearceerde verdeling. Merk op dat zaden van gemiddelde grootte het vaakst voorkomen. De vogels die van de zaden eten kunnen niet alle zaden eten, maar moeten zich specialiseren op een deel van de zaden. Specialisatie treedt op door aanpassingen van de snavelvorm: korte snavels zijn geschikt voor het kraken van de grote zaden, lange snavels zijn juist geschikt voor het efficiënt verzamelen van de kleinste zaden. Als de vogels aanvankelijk korte snavels hebben (bovenste plaatje), dan worden alleen de grote zaden opgegeten. Een groot deel van de zaden (bruine verdeling) blijft dan over. Omdat veel meer zaden van gemiddelde grootte beschikbaar zijn, zal door evolutie de snavel van de vogels geleidelijk aan groter worden, totdat die precies is afgestemd op de meest voorkomende zaden (middelste plaatje). Nu is de concurrentie om zaden van gemiddelde grootte het hoogst, en blijven de kleinste en grootste zaden onopgegeten achter. Dit maakt het interessant concurrentie te ontlopen en juist te specialiseren op de grote of de kleine zaden. Deze optie werkt alleen als de populatie “evolutionair vertakt” in vogels met grote en kleine snavel (onderste plaatje). Zonder het opsplitsen zouden we immers opnieuw belanden in de situatie van het bovenste plaatje.

Als de fitness van een eigenschap afhangt van de frequentie van andere eigenschappen in de populatie, dan kunnen we niet langer een vaste fitness toekennen aan zo’n eigenschap, en wordt de metafoor van het fitnesslandschap misleidend. Bij frequentie-afhankelijke selectie kunnen we beter denken aan een fitness-“zeeschap”, dat wil zeggen een steeds veranderende relatie tussen eigenschappen en fitness. De continue verandering wordt veroorzaakt doordat enerzijds evolutie leidt tot veranderende eigenschappen in de populatie en anderzijds de veranderende samenstelling van de populatie leidt tot veranderingen in de sterkte en richting van selectie.

Deze interactie kan tot vreemde resultaten leiden. Eén van de mogelijke uitkomsten is dat de populatie steeds omhoog beweegt in het fitness-zeeschap, maar uiteindelijk toch in een fitnessdal terechtkomt (dit scenario wordt aan de hand van een voorbeeld uitgelegd in afbeelding 5). Deze tegen-intuïtieve mogelijkheid is interessant als het gaat om het ontstaan van variatie, want in veel gevallen kan de populatie alleen maar uit het dal ontsnappen door polymorf te worden. Via dit proces, dat “evolutionair vertakken” wordt genoemd, kan frequentie-afhankelijke selectie niet alleen variatie binnen de soort behouden, maar die zelfs doen ontstaan. Dit laatste, zo suggereren verschillende onderzoekers, is een belangrijke eerste stap naar het ontstaan van nieuwe soorten.

Bronnen:

K. Omoto. Polymorphic traits in peoples of eastern Asia and the Pacific. In: Genetic polymorphisms and diseases in man (1973), B. Ramot, A. Adam, B. Bonné, R.M. Goodman & A. Szeinberg (eds.), New York: Academic Press.

Zie ook:

Dit artikel is een publicatie van Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI).
© Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI), sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 24 juli 2003

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.