Mossen zijn wellicht de oudste nog levende groep landplanten. Hoewel niet zo succesvol als de zaadplanten, spelen ze, met naar schatting meer dan 20.000 soorten, een belangrijke rol in vele oecosystemen. Dit artikel gaat nader in op de mossen, en wel vooral op het verschijnsel dat bij vele mossoorten grootte en overleving van de populaties gereguleerd wordt door een voorraad van, soms zeer langlevende, sporen of andere voortplantingsorganen in de bodem.

Levenscyclus

Mossen zijn groene landplanten, die in een aantal opzichten fundamenteel afwijken van zaadplanten. In de eerste plaats hebben ze een andere levenscyclus (zie afbeelding 1). Terwijl zaadplanten gedurende vrijwel hun volledige levenscyclus diploid zijn, d.w.z. dat elke cel in principe een dubbele set chromosomen heeft, zijn de groene mosplanten die we buiten vinden haploid: elke cel heeft maar één set chromosomen.

In de tweede plaats gaat de productie van de mos-variant van een zaad, de spore, ook heel anders. Mossen vormen vrouwelijke en/of mannelijke voortplantingsorganen. Als een rijp mannelijk orgaan (een antheridium) nat wordt barst het open en komen de spermatozoiden vrij. Al zwemmend door een waterlaag moeten ze het vrouwelijke orgaan (archegonium) zien te bereiken. Het laat zich raden dat de afstanden die hierbij overbrugd kunnen worden heel beperkt zijn, vaak niet meer dan enkele centimeters. Uit de versmelting van een spermatozoide en een eicel ontstaat een diploide zygote: het sporenkapsel. Deze blijft tot de afrijping met een steeltje vastzitten aan de moederplant. Via dit steeltje krijgt het sporenkapsel voedingstoffen binnen totdat het is uitgerijpt. In het rijpe sporenkapsel vormen zich grote aantallen sporen, die weer haploid zijn en na verspreiding kunnen uitgroeien tot nieuwe groene mosplanten.

Bij bijna alle mossen komt naast deze sexuele voortplanting ook op uitgebreide schaal asexuele voortplanting voor, waarbij delen van de groene plant losraken en elders weer uitgroeien. Soms gebeurt dat losraken via het bij toeval afbreken van stukjes stengel met wat bladeren, maar veel soorten hebben een of andere vorm van ongeslachtelijke (asexuele) voortplanting, waarbij gespecialiseerde stukjes plant afgesnoerd worden die bij voorgeprogrammeerde cellen afbreken en daarna verspreid worden. Soms zijn dit tamelijk ongedifferentieerde celklompjes (aangeduid met broedkorrels), soms ook zijn het gemodificeerde takjes of bladtoppen. Deze voor de verspreiding gevormde organen (sporen en asexuele verspreidingseenheden) worden gezamenlijk vaak aangeduid met de algemene term ‘diasporen’.

Fysiologie

Een ander belangrijk verschil tussen mossen en zaadplanten betreft hun fysiologie, en wel vooral hun waterhuishouding: mossen vormen geen echte wortels, en kunnen zonder bezwaar volledig uitdrogen. Bij een regenbui kan het mos zich dan weer volzuigen met water, waarna de levensprocessen zoals fotosynthese en groei weer op gang komen. Het is vooral deze eigenschap die maakt, dat mossen op veel plekken kunnen groeien waar zaadplanten door gebrek aan water problemen krijgen: op rotsen, op stammen en takken van bomen, op droog zand e.d. Daarnaast kun je veel mossen gewoon tussen andere planten vinden, zoals in graslanden, op de bosbodem en in venen.

Variatie in vorm en levensduur

Mossen blijven altijd klein – enkele dm hoog is al uitzonderlijk – maar binnen dat mossenwereldje kun je wel een grote vormenrijkdom aantreffen, van het rijkvertakte Thujamos ( Thuidium tamariscinum, afbeelding 2) in kalkgraslanden en op boswallen tot de grijze, compacte kussentjes van Muisjesmos ( Grimmia pulvinata, afbeelding 3) op muren, en van de brede, niet in stengels en bladeren gedifferentieerde flappen (‘thalli’) van het Halvemaantjesmos ( Lunularia cruciata, afbeelding 4) in bijv. kassen en tuinen tot de dunne stengeltjes met minuscule, tweetoppige blaadjes van Draadmos ( Cephaloziella divaricata, afbeelding 5) op beschaduwd zand of humus.

Omdat de planten geen wortels hebben, kunnen individuele stengels soms jarenlang aan de top doorgroeien, terwijl ze aan het andere, oudste eind geleidelijk afsterven. Terwijl de groene delen van een mosplant dus maar kort leven, hoogstens enkele jaren, kan bij sommige soorten de plant als geheel een aanzienlijke leeftijd bereiken; waarnemingen van vele decennia oude planten zijn geen uitzondering.

Deze langlevende soorten investeren relatief weinig in de voortplanting. Veel soorten maken bijvoorbeeld geen sporenkapsels. Maar er zijn ook soorten waarvan de planten veel korter leven, soms maar enkele maanden, zoals het Krulmos ( Funaria hygrometrica, afbeelding 6). Deze kortlevende soorten investeren nauwelijks in groei maar leven eigenlijk alleen maar om zich zo snel mogelijk voort te planten door als de bliksem sporen te vormen. Het krulmos komt vooral massaal voor op asresten na bos- en heidebranden, en is daar binnen enkele jaren al weer verdwenen. De kleine, rechtopstaande, stengels produceren binnen een jaar sporenkapsels. In elk sporenkapsel zitten wel honderdduizenden kleine sporen die gemakkelijk door de wind meegevoerd worden.

Diasporenvoorraad in de grond

Hoewel de sporen van het Krulmos in het herbarium vele jaren kiemkrachtig blijven, is hun levensduur in het veld voorzover wij weten veel korter, hoogstens enkele jaren. Dit geldt vermoedelijk ook voor de sporen, broedkorrels en dergelijke van soorten die op bomen of rotsen leven, en voor veel van de bovenvermelde soorten met potentieel zeer langlevende individuen. Er is echter ook een grote groep op de bodem groeiende mossen die over een lange reeks van jaren op ongeveer dezelfde plek terug te vinden zijn. Terwijl de individuele planten toch een tamelijk korte levensduur hebben, van enkele maanden tot enkele jaren. De diasporen (vaak broedkorrels) die deze planten produceren kunnen in de bodem vaak decennia lang hun kiemkracht behouden, zodat in de loop der jaren in de bodem een rijke voorraad aan mosdiasporen opgebouwd wordt. Zulke diasporen kiemen pas, als ze in vochtige toestand door een kleine verstoring (molshopen, wormhoopjes, trapgaten van vee e.d.) aan het licht blootgesteld worden. Omdat zulke open plekjes weer snel dichtgroeien, zijn deze mossen vaak bovengronds veel zeldzamer terwijl hun diaporen wel in de bodem terug te vinden zijn. Zo’n diasporenvoorraad kan behoorlijk soortenrijk zijn; zo vonden we in de bodem van enkele Zuidlimburgse kalkgraslanden enkele tientallen soorten, terwijl de totale mosflora van zo’n grasland doorgaans de 40 soorten niet teboven gaat. Een groot deel van de soorten in de diasporenvoorraad vindt je maar sporadisch in de bovengrondse vegetatie (enkele sprieten per m²), terwijl de soorten die bovengronds het meest algemeen zijn niet of nauwelijks in de diasporenvoorraad terug te vinden zijn; die hebben dus een duidelijk andere levensstrategie. Ook bij zaadplanten is dit een bekend verschijnsel; in bijna alle oecosystemen bevat de bodem een grote voorraad van langlevende zaden van een aantal soorten, terwijl dikwijls de bovengronds meest talrijke soorten niet of nauwelijks in deze zaadvoorraad vertegenwoordigd zijn.

Winterannuellen

Een andere groep soorten met een grote voorraad sporen in de bodem betreft de winterannuellen. Dit zijn kleine kortlevende mossen die in het najaar kiemen en in de winter sporenkapsels vormen. Vervolgens sterven ze in het voorjaar als de rijping van de sporenkapsel is voltooid. Zulke soorten groeien vooral in mediterrane gebieden, maar ook in Nederland zijn hiervan vele voorbeelden te vinden, zoals het Gebogen wintermos ( Microbryum curvicolle, afbeelding 7). Ze komen bij ons vooral voor op plekken waar de grond regelmatig opengewerkt wordt, zoals in moestuinen, tuincentra en op greppelwanden.

Episodische mossen

Terwijl winterannuellen doorgaans ieder jaar op dezelfde plek terug te vinden zijn, is er ook een groepje soorten dat slechts eens in de zoveel jaar bovengrondse planten vormt: de episodische mossen. Ze komen vooral voor op slikkige, slechts zelden droogvallende oevers van plasjes en vennetjes. Het lijkt erop, dat de sporen alleen kiemen in een natte, maar tamelijk warme omgeving (minstens 20°C). Bijvoorbeeld na een extreem droge zomer kunnen ze in grote aantallen tevoorschijn komen. Ook deze soorten hebben een korte levenscyclus – al na enkele maanden hebben de plantjes rijpe sporenkapsels gevormd, waarna ze weer afsterven. De gevormde sporen zijn tamelijk groot en worden vlak boven de grond losgelaten. Omdat de kapselstelen van deze soorten erg kort zijn vermoed men dat de afstanden waarover deze sporen met de wind verspreid worden doorgaans heel gering zijn. Omdat ze zo zelden bovengronds te vinden zijn staan deze soorten in heel Europa te boek als grote zeldzaamheden, maar bij recente onderzoekingen aan de sporenvoorraad van Duitse vennetjes en plasoevers bleken soorten zoals het Speldenknopmos ( Micromitrium tenerum) wel wat vaker in de bodem aanwezig te zijn dan op grond van bovengrondse waarnemingen verwacht zou worden.

In Europa is dit gedrag maar van een handjevol soorten bekend, maar het is niet onmogelijk dat deze ‘strategie’ in andere gebieden veel vaker voorkomt. Zo bleek onlangs, dat de bodem van een savanne in zuidelijk Zimbabwe tientallen soorten bevatte, waarvan er – midden in de regentijd – slechts enkele bovengronds te vinden waren. Bij de alleen ondergronds aanwezige soorten vond men onder meer het Speldenknopmos. Hiervan wist men wel van dat hij in grote delen van het noordelijk halfrond voorkomt, maar in Afrika was het nog een onbekende. Hoe het komt, dat soorten met zo’n beperkt verspreidingsvermogen toch zo’n groot leefgebied hebben, is op dit moment nog volstrekt onduidelijk. Er is wel eens gesuggereerd, dat slib op poten van trekvogels hierbij een rol zou kunnen spelen, maar harde bewijzen hiervoor ontbreken. Een andere soort was tot dan toe alleen een enkele maal gevonden in Brazilië en vijfmaal in Australië, voorzover bekend in jaren met exceptioneel veel regen. Sommige van de gevonden soorten waren zelfs nooit eerder beschreven. Dit alles duidt erop, dat een groot deel van de in dit gebied aanwezige soorten een langlevende sporenvoorraad in de bodem hebben. Waaruit slechts in bijzondere jaren nieuwe planten tevoorschijn komen, die na een korte groeiperiode de sporenvoorraad aanvullen om vervolgens weer te verdwijnen.

Ook bij zaadplanten zou een dergelijke episodische strategie kunnen voorkomen; de populatiedynamica van een aantal kortlevende soorten van extreme woestijnen lijkt er bijvoorbeeld wel wat op. Het is echter nog niet duidelijk of deze strategie ook te vinden is bij soorten van minder extreme milieu’s zoals savannes, al zijn er wel enkele incidentele waarnemingen die hierop wijzen.

Consequenties voor biodiversiteitsbepalingen

Veel van deze episodische mossoorten komen, zij het overal zeldzaam, over grote delen van de wereld voor. Als de soortensamenstelling van een vegetatie onderzocht wordt, kijkt men normaal gesproken alleen naar de bovengronds aanwezige planten, en dan zullen deze episodische soorten vrijwel steeds gemist worden, waardoor de diversiteit van terreinen (en de natuurwaarde in termen van aantallen zeldzame soorten) vaak te laag zal worden ingeschat. Vooral bij de bemonstering van droge gebieden met grote jaarlijkse fluctuaties in regenval lijkt het daarom wenselijk niet alleen de bovengrondse vegetatie te onderzoeken, maar ook de diasporen- en zaadvoorraad in de bodem bij de analyse te betrekken. De resultaten zouden wel eens verrassend kunnen zijn!

Bronnen:

R.H. Zander & H.J. During 1999. Neophoenix (Pottiaceae), a new African moss genus found through soil diaspore bank analysis. Taxon 48: 657-662. H.J. During 2001. Diaspore banks. The Bryologist 104: 92-97.