Mensen in Spanje en Italië hebben een wat meer relaxte stijl van leven dan Nederlanders. Een siësta midden overdag, minder werkuren, minder stress, het is allemaal deel van de cultuur in het Zuiden.
Bij vogels vinden we een vergelijkbaar patroon. Dichter bij de evenaar zijn vogels per dag minder lang actief en houden meer soorten een siësta dan in noordelijke streken. Belangrijker, evolutionair gezien, is dat zuidelijke soorten per jaar minder jongen produceren. Het aantal eieren en kuikens per nest is kleiner bij zuidelijke vogelsoorten. Men neemt aan dat zuidelijke soorten om dit te compenseren langer leven dan noordelijke. Een populatie is immers alleen stabiel als geboorte en sterfte met elkaar in balans zijn. Oftewel, bij een lager geboortecijfer moet de sterfte ook omlaag gaan, anders sterft de soort uit.
Evolutionair onthaasten
Al met al zou je kunnen stellen dat naarmate je dichter bij de evenaar komt, evolutie heeft geleid tot meer “onthaaste” stijlen van leven voor vogels. Bij vogels is dit geen kwestie van cultuur zoals bij mensen, maar het resultaat van natuurlijke selectie. De vraag dringt zich op wat de (evolutionaire) oorzaken en mechanismen zijn achter de verschillen in levensstijl die we zien bij vogels.
Seizoensvariatie
Eén verklaring zwerft al tientallen jaren rond in de wetenschappelijke literatuur: de tropen vormen een stabiele, voorspelbare omgeving, met jaar-rond min of meer aangename condities en zonder extreme omstandigheden. Daardoor hebben tropische vogels een relatief kleine kans om dood te gaan.
Daarentegen is het klimaat in gematigde of arctische streken op hogere breedtegraad onvoorspelbaar en hard, met name in de winter. Vogels die hier broeden hebben twee strategieën: een deel trekt weg om de koude winter te vermijden (trekvogels), een ander deel blijft en moet een periode doorkomen met weinig voedsel en veel kou (standvogels). Beide strategieën zijn kostbaar in termen van energie en resulteren in een grotere kans om dood te gaan dan in tropische streken.
Dit alles klinkt als een aannemelijke theorie. Het probleem is echter dat we nog maar bar weinig afweten van wanneer en waaraan vogels sterven, laat staan hoe dit plaatsvindt verdeeld over de seizoenen.We hebben voornamelijk indirecte aanwijzingen, zoals de grotere legselgrootte, die suggereren dat vogels op hogere breedtegraden anders en korter leven.
De Roodborsttapuit als modelsoort
Hoe vogels omgaan met seizoensvariatie op verschillende breedtegraden is in de loop der jaren uitgebreid bestudeerd. Het mooiste onderzoek is misschien wel dat aan de Roodborsttapuit. De Roodborsttapuit is een vogel zo groot als een Koolmees, die in Nederland op heidegebieden en in de duinen voorkomt. Onze Roodborsttapuit vertrekt in oktober voor de winter naar Frankrijk, Spanje of Noord-Afrika, en keert eind februari weer terug. Als we buiten onze grenzen kijken zien we dat de Roodborsttapuit een echte wereldburger is: de verspreiding beslaat grote delen van Europa, Azië en Afrika.
Roodborsttapuit. (bron: G. Hofmann/Max Planck Instituut voor Ornithologie) Klik op de afbeelding voor een grotere versie.
Daarmee is het een ideale modelsoort om te bestuderen hoe vogels zijn aangepast aan hun omgeving. Je kan namelijk binnen één soort populaties met elkaar vergelijken, zeg maar appels met appels. Je hoeft dus niet meer twee of meer verschillende soorten, die misschien wel voor een heleboel eigenschappen niet hetzelfde zijn, met elkaar te vergelijken.
Oorzaken van aanpassingen
Aanpassingen van vogels aan hun omgeving kunnen het gevolg zijn van natuurlijke selectie, maar ook van gewenning aan de omgeving ( fenotypische plasticiteit). Dat laatste gebeurt bijvoorbeeld als je de bergen in trekt en je lichaam op grotere hoogte meer rode bloedcellen maakt om in de ijlere lucht toch voldoende zuurstof te kunnen transporteren.
De beste experimenteel-wetenschappelijke opzet om de genetische basis van aanpassingen te bestuderen is vogels uit verschillende populaties onder identieke omstandigheden laten opgroeien: in een gezamenlijke tuin ( common garden experiment).
Vier populaties
Een dergelijke gezamenlijke tuin voor Roodborsttapuiten is al 25 jaar geleden gestart aan een Duits onderzoeksinstituut onder leiding van professor Ebo Gwinner, die onlangs is overleden. Al 25 jaar lang worden aan zijn Max Planck Instituut voor Ornithologie Roodborsttapuiten uit Kenia en uit centraal Europa met elkaar vergeleken. In de loop der jaren zijn hier ook tapuiten uit Kazachstan en Ierland aan toegevoegd.
Zo heeft deze gezamenlijke tuin met vogels uit vier zeer verschillende populaties een schat aan informatie opgeleverd over de genetische basis van de timing van broeden, rui, trek en allerlei andere seizoensgebonden activiteiten.
De verspreiding van de Roodborsttapuit in de wereld. Deze soort heeft grote delen van Europa, Azië en Afrika tot woongebied verklaard. De stippen geven de vier populaties weer die in de “gezamenlijke tuin” in Duitsland worden gehouden. De pijlen geven de trekstrategie van iedere populatie aan. Copyright Max Planck Instituut voor Ornithologie. Klik op de afbeelding voor een grotere versie.
Seizoensvariatie
Het meest opvallende verschil tussen de omgevingen die de vier populaties ervaren is de mate van seizoensvariatie. De Kenianen wonen op de evenaar, waar het jaarrond goed toeven is, altijd een aangenaam klimaat en voldoende voedsel. De centraal Europese populaties trekken in de winter naar de Middellandse Zee, een klein eindje dus, om de relatief korte winter te ontlopen. De Ieren, op hun eiland met zacht zeeklimaat, trekken voor een deel naar Spanje, maar blijven grotendeels thuis. En de Russen vermijden de lange, strenge winter van het landklimaat in Kazachstan, en vliegen elk jaar een lang stuk op en neer naar India. Hoe groter het verschil is tussen zomer en winter, hoe verder de vogels trekken naar overwinteringsgebieden.
In het veld zien we dit, maar ook in de gezamenlijke tuin laten de verschillende populaties precies die mate van “trek-onrust” zien die je gezien hun gedrag in het wild zou verwachten. Ondanks dat ze in de tuin niet echt kunnen trekken is er dus toch trek-gedrag. Dat betekent dat er een genetische basis moet zijn voor de verschillende trekstrategieën.
Levensstijl
De verschillende trekstrategieën zijn onderdeel van een levensstijl-pakket. De lange afstand-trekkers uit Kazachstan hebben maar een korte zomer om van te genieten, waarin ze één nest met zes eieren produceren. Hun jongen brengen ze zo snel mogelijk groot, waarna ze ook zo snel mogelijk ruien, en vervolgens weer naar het zuiden trekken. De centraal Europese en Ierse populaties hebben een wat langere zomer, waarin oudervogels vaak 2 nesten produceren met elk 4-5 eieren. Het broedseizoen begint eerder dan in Kazachstan, en na afloop is er ook meer tijd voor de rui. De Kenianen op de evenaar hebben het langste broedseizoen, de kleinste legsels (1 nest met 3 eieren), en de langzaamste rui. Ze hoeven nergens heen, dus waarom zouden ze zich haasten?
De vogels in de gezamenlijke tuin vertonen al dit gedrag ook en laten daarmee zien dat deze aanpassingen allemaal een genetische basis hebben. Ze zijn dus het resultaat van evolutie door natuurlijke selectie, en niet van gewenning aan omgevingsomstandigheden.
De “gezamenlijke tuin” waar Roodborsttapuiten uit Kenia, centraal Europa, Ierland en Kazachstan in vliegkooien worden gehouden. Ze maken hier hun jaarcyclus door, inclusief trekgedrag, broeden en rui. Europese Roodborsttapuiten leggen 5 eieren per nest. Copyright Max Planck Instituut voor Ornithologie.
Balans
Het ontbrekende stukje van de puzzel aan de Roodborsttapuiten is nu informatie over de overlevingskans. Je zou verwachten dat in de “snelst levende” populatie in Kazachstan, waar het klimaat het extreemst is en de vogels het verste moeten trekken, de individuen ook gemiddeld het kortst leven. En dat de “langzaamst levende” Kenianen de hoogste jaarlijkse overleving laten zien. Dan zou alles kloppen met het idee dat geboorte en sterfte in een populatie met elkaar in balans zijn.
Energieverbruik en afweersysteem
Het is erg moeilijk en kost veel tijd om betrouwbare informatie te verzamelen over de overlevingskans van vogels. Het is gemakkelijker om indirecte maten te verzinnen die gerelateerd zijn aan de overlevingskans, en daarop richt het Roodborsttapuiten-onderzoek zich op het moment. Deze indirecte maten geven ook meer inzicht in welke fysiologische processen ten grondslag liggen aan de verschillende levensstijlen. Het centrale idee is: Vogels die lange afstanden trekken en grote legsels produceren verbruiken relatief veel energie. Deze energie kunnen ze niet investeren in afweer tegen ziektes of herstel van schade aan hun eigen lichaam. Je zou dus kunnen voorspellen dat lange-afstand-trekkers een slechter afweersysteem hebben dan standvogels, vooral tijdens de periode waarin ze veel energie steken in trek of hard werken voor hun kuikenschare. Als dit klopt is het aannemelijk dat “snel levende” vogels een grotere kans hebben om ziek te worden en dat deze daardoor eerder dood gaan. Daarnaast versnelt een hoog energieverbruik misschien de veroudering, ook dat zal de sterfte verhogen. Dit zijn duidelijke hypothesen die we kunnen toetsen door aan de Roodborsttapuiten uit de verschillende populaties metingen te doen aan energieverbruik, functioneren van het afweersysteem en veroudering. Op weg naar het laatste puzzelstukje…