Nog geen 30 jaar geleden beschouwden wetenschappers de diepzee als een monotone omgeving met een bijna constante temperatuur van 1 tot 3 ^oC. Ook het zoutgehalte veranderde nauwelijks volgens de toen heersende opvattingen. Vanwege de onveranderlijkheid van de omstandigheden en de totale duisternis werden de peilloze diepten beschouwd als een tijdloze omgeving.

Rond 1970 begonnen de eerste expedities naar die onbekende diepzee met een ROV ( Remote Operated Vehicle), genaamd Alvin. In die koude, donkere en (bijna) van leven verstoken diepten vond Alvin tot ieders verbazing dichtbevolkte gebieden rond scheuren in de aardkorst ( hydrothermal vents). De gevonden zee-egels, slakken, tweekleppigen, schaaldieren, zakpijpen, sponzen en de opvallende kokerwormen zijn allemaal aangepast aan leven in de diepzee (zie afbeelding 1).

De dieren hebben zich moeten aanpassen aan andere voedselbronnen omdat er nou eenmaal geen zonlicht doordringt op die diepte en er dus geen plantaardig voedsel beschikbaar is. Ook door de hoge druk en lage temperatuur moeten de dieren zich aanpassen en zijn ze in veel opzichten verschillend van dieren die ondiep leven. Bijvoorbeeld op celniveau hebben diepzee-organismen andere membraanvetzuren dan hun ondiep levende familie waardoor de celmembraan ook bij lage temperatuur “vloeibaar” blijft. Ook zijn de enzymsystemen aangepast tegen deze hoge druk en lage temperatuur.

Over de ‘onveranderlijke en tijdloze’ diepzee dacht men dat alle zich daar afspelende processen wel erg langzaam zouden verlopen. De ideeën zijn nu heel anders. De diepzee is geen grote kale woestenij maar op sommige plekken zijn dichtbevolkte ‘voedseloases’. Naast snelle kolonisatie van naar beneden gevallen items zoals bijvoorbeeld walviskarkassen, onderscheiden we twee soorten levensgemeenschappen: rond de hydrothermal vents (warmwaterbronnen waar het water met kracht uit de aardkorst spuit) en cold seeps (koudwaterbronnen).

Deze twee habitats hebben met elkaar gemeen dat ze erg geïsoleerd liggen en rijk aan chemische stoffen zijn. hydrothermal vents zijn erg instabiel, veranderen heel snel door de tijd heen, van de stabiliteit van cold seeps is niets bekend. Beide onderhouden echter een rijke schelpdierenpopulatie (zie afbeelding 2). Deze populaties hebben zich aan de veranderlijke omgeving aangepast door onder andere snelle groei, en (waarschijnlijk) continue reproductie.

Habitat – Hydrothermal vents

In de diepzee, tussen 2000-4000 meter diepte, kwam Alvin scheuren in de zeebodem tegen waaruit heet water van vulkanische oorsprong spoot: de hydrothermal vents. Deze scheuren liggen midden in de oceaan en ontstaan door de plaattektoniek (zie afbeelding 3).

De aardkorst groeit uit elkaar waardoor een soort richels ontstaat. De gesmolten steen die uit de scheuren komt warmt het zeewater immens op, tot ongeveer 350 ^oC. Vanwege de extreem hoge druk kan het water niet ‘koken’ en wordt het dus veel warmer dan 100 ^oC. Het landschap op een onderwater richel ziet eruit als een aaneenschakeling van heet water spuwende schoorstenen (zie afbeelding 4).

In dat water, wat op die diepte van een afstand op rook uit een schoorsteen lijkt, zitten, naast organisch materiaal, veel zware metalen en opgelost sulfide. Grote hoeveelheden metaalsulfide verbindingen slaan in de omgeving van de pluimen neer. Het is een erg veranderlijke omgeving, waarschijnlijk blijft een hydrothermal vent tussen de 1 en 10 jaar actief op een bepaalde plek. Daaromheen leeft een gemeenschap die een hele grote biomassa (totaalgewicht van alle levende en dode organismen) kan bereiken. Die gemeenschap kampt met hele specifieke problemen zoals de extreme druk, het eeuwige donker en de paradox van bittere koude in de omgeving en immense hitte bij de schoorstenen.

Het is een spectaculaire en unieke fauna, met organismen die alleen in deze specifieke omgeving kunnen leven. Omdat het zonlicht niet doordringt tot deze diepte zijn de organismen aangewezen op andere energiebronnen. Ze halen hun energie niet via planten van zonlicht maar via chemische reacties. Bacteriën zijn op deze diepte de primaire producenten. Een veelgeziene strategie is het aangaan van een symbiose met bacteriën die chemo-autotroof zijn. De bacteriën oxideren sulfide als energiebron voor het maken van organische koolstofverbindingen uit CO₂ verkregen uit zeewater.

De gastheer biedt de bacteriën een leefomgeving in ruil voor voedsel. Deze bacteriën (endosymbionten) bevinden zich in de kieuwen van het schelpdier. In dieren met endosymbionten, is de opvallendste aanpassing de kleine en soms zelfs afwezige maag en verteringssystemen. Ze zijn vaak volledig aangewezen op metabolieten van de bacteriën, alhoewel sommige soorten ook andere voedselbronnen zoals opgelost organisch materiaal kunnen verwerken.

Naast de endosymbiontische bacteriën zijn er zelfstandig levende chemo-autotrofe bacteriën die dicht bij de heet water spuwende schoorstenen leven. Autonoom levende bacteriën bij de diepzee openingen hebben te maken met extreem warme temperaturen. Een ander voorbeeld van bacteriën die hoge temperaturen kunnen verdragen zijn de bacteriën die in hete bronnen op het land leven.

Habitat – Cold seeps

Deze koudwaterbronnen zijn nog niet zo lang gelden ontdekt, vandaar dat er nog weinig over bekend is. Het zijn gebieden tussen ongeveer 400 en 6000 meter diepte waar koud methaan of sulfiderijk water uit de aardkorst sijpelt. Een voorbeeld is de koud waterbron op 3270 meter diepte in de golf van Mexico. Het water is nauwelijks of helemaal niet warmer dan de omgevingstemperatuur die erg laag is. De leefgemeenschappen bestaan uit bijvoorbeeld kokerwormen, krabben maar vooral ook tweekleppige schelpdieren. De schelpdieren gebruiken sulfide of methaan als energiebron op een soortgelijke manier (via endosymbionten) als de dieren rond de hydrothermal vents.

Methaan is de meest voorkomende opgeloste stof in het water van de cold seeps. Sommige schelpdieren die toch afhankelijk zijn van sulfide, kunnen op deze plaatsen soms sulfide uit de bodem halen door het met hun voet om te woelen. Alhoewel er veel overeenkomsten zijn tussen de omgeving van hydrothermal vents en cold seeps, zijn er toch van de meeste diergroepen andere soorten aanwezig in de twee verschillende gebieden. De soorten zijn wel taxonomisch verwant aan elkaar en vaak worden beide locaties gedomineerd door grote schelpdieren. Bij de vents vind je van een klein aantal soorten heel veel individuele dieren terwijl er misschien totaal qua aantallen minder dieren zijn bij de koude bronnen maar dan wel van veel meer verschillende soorten.

Een voorbeeld van grote diversiteit aan cold seep soorten is te vinden op 1000-2000 meter diepte bij Barbados. Daar vond men o.a. mossels, kokerwormen, sponzen, gorgonen (zachte koraalsoort) en mosdiertjes.

Voortplanting – Thorson’s rule

In de kustgebieden planten schelpdieren zich vaak voort door in het water hun gameten te ‘droppen’ die dan al zwevend door de stroming meegevoerd worden. De uiteindelijk gevormde larven zwerven enkele dagen tot maanden rond voordat ze zich vestigen en aan hun volwassen leven beginnen. In deze gebieden dringt zonlicht door tot in het water en is er een hoge primaire productie door algen en dus veel voedsel voor de larven. In de koude, donkere gebieden zoals bij de Noordpool, Antarctica en in de diepzee is dat niet het geval. De organismen die daar leven hebben veel overeenkomsten met elkaar vanwege aanpassingen aan soortgelijke omstandigheden (extreme koude, geen licht).

Lang is gedacht dat de in deze gebieden levende ongewervelde dieren zich niet via in het water zwemmende (pelagische) larven zouden voortplanten maar alleen zouden ‘broeden’ dat wil zeggen dat ze de larven bij zich zouden houden. Dit omdat een vrij zwemmend leven nogal veel gevaren en aanpassingen voor de larven met zich meebrengt. Die hypothese is bekend onder de naam: Thorson’s rule (regel) naar diegene die het idee in 1936 bedacht. Maar ondertussen is aangetoond dat veel diepzee invertebraten (ongewervelden) wél pelagische larven hebben. Voortplanting in de diepzee en rond de polen gebeurt, net als in de ondiepere gebieden, op een veelheid van manieren inclusief pelagische larven. Ook al lijkt ‘broeden’ hier vaker voor te komen dan andere voortplantingstrategieën, in deze gebieden gaat Thorson’s rule dus niet altijd op.

Voortplanting – Aanpassingen

In diepzee zijn voor een succesvolle voortplanting wel aanpassingen nodig. Grote verschillen zijn de natuurlijk de druk bestendigheid van larven en de ontwikkeltijd van larven die vertraagd wordt door de lage temperatuur. Een ogenschijnlijk probleem is de overdracht van endosymbionten die de larve tijdens zijn leven moet ‘verzamelen’. Het blijkt dat de bacteriën al tijdens de vorming van de eitjes overgebracht kunnen worden, of de jonge schelpjes kunnen door de omgeving ‘besmet’ worden.

Maar de algemene oplossingen voor de larvale periode bij diepzeeschelpdieren zijn net zo gevarieerd als bij hun ondiep levende familie. Net zoals daar kan de ontwikkeling direct zijn, zonder planktonisch stadium, of indirect met een vrij zwemmend stadium waarbij de larven zich tijdens de ontwikkeling niet voeden (lecithotroof) of zich juist wel voeden (planktotroof) terwijl ze verspreid worden door oceaan stromingen. Larven uit een hydrothermal vent gemeenschap zouden misschien de rookpluimen ( plumes) kunnen gebruiken als snelweg voor transport naar ver afgelegen plekken. Sporen van zulke plumes en larven daarin zijn vele kilometers van de originele vent-opening gevonden. Op deze manier zou er een stapsgewijze kolonisatie van, verder geïsoleerde, leefbare plekken langs een richel kunnen plaatsvinden.

In de nu volgende tekst worden drie factoren besproken die te maken hebben met de reproductie 1) temporele patronen, bijvoorbeeld de timing van het paaien 2) vruchtbaarheid, meestal uitgedrukt in het aantal eitjes dat geproduceerd wordt in een leven 3) manier van ontwikkeling van larve tot volwassene.

1) Temporele cycli

Een goede timing van het uitstoten van sperma en eitjes in de waterkolom kan het bevruchtingspercentage van eitjes van een soort heel erg omhoog brengen. In de kustgebieden paaien schelpdieren dan ook allemaal tijdens een bepaalde periode, die door elk individu opgemerkt wordt als er veranderingen in de omgeving optreden; bijvoorbeeld een stijgend zeewaterpeil, verhoging van de temperatuur of verschillende lichtregimes. De temperatuur van het zeewater is dus heel belangrijk bij het bepalen van periodiciteit in het voortplanten van zeedieren. Aangezien de temperatuur niet fluctueert over het jaar in de diepzee, zou je een continue voortplanting verwachten.

Als er al sprake is van een voortplantingsseizoen, zal dat bepaald moeten worden door een verandering aan binnenkomend organisch materiaal, wat gerelateerd is aan de jaarlijkse cyclus van primaire productie in het oppervlaktewater. Die deeltjes zinken met een snelheid tussen de 1 en 1000 meter per dag. Het weinige materiaal wat van de oppervlakte naar beneden uitzakt, wordt al grotendeels opgegeten (onder andere door bacteriën) voordat het de bodem bereikt. Dus ongeveer 1 % van de productie aan de oppervlakte bereikt de oceaan bodem en dat is dan ook nog van mindere kwaliteit omdat het lekkerste en verste materiaal al verdwenen is. Alleen in gebieden die dicht bij een het land liggen en waar hoge oppervlakte productie is zou er een seizoenspatroon onderscheiden kunnen worden in het deeltjes transport naar de bodem. In andere gebieden is dat erg onwaarschijnlijk.

Stroming over de bodem transporteert ook horizontaal (opgewerveld) materiaal en dat kan elk seizoenspatroon maskeren. En zelfs als er een seizoensafhankelijke input van deeltjes is, is het de vraag of de meeste schelpdieren daar wat aan hebben. Alleen de soorten die gebruik maken van het voedsel, die het uit de waterkolom filteren of van de bodem af eten zullen er mogelijk op reageren. Schelpdieren die hun energie uit chemische primaire productie of symbiotische bacteriën halen en schelpen die als predatoren of parasieten leven of hun voedsel uit opgeloste stoffen in het sediment halen zullen niet op voedsel van boven reageren. In de praktijk blijkt dan ook dat er niet veel bewijzen zijn voor een cyclus in de voortplanting. De meeste soorten, alhoewel er weinig harde bewijzen zijn verzameld, lijken zich continu, en dus gedurende het hele jaar, voort te planten.

2) Vruchtbaarheid

Diepzeeschelpdieren produceren tussen de 2 en 2000 eieren als ze paaien. Het is moeilijk te bepalen hoe oud een schelpdier wordt, omdat er geen tijdsbepaling gedaan kan worden aan de hand van groeiringen in de schelp door de constante omgeving. Het is dus moeilijk te zeggen over hoeveel nakomelingen een schelpje kan zorgen over zijn hele leven. Je verwacht in zo’n veranderlijke omgeving opportunistisch gedrag, dus eerder een r-strategie dan K-strategie. Dit houdt in dat de schelpen vroeg rijp zijn en op jonge leeftijd veel eitjes en sperma maken wat een grote verspreiding van de larven als gevolg heeft.

3) Manier van ontwikkeling

Diepzeelarven zijn moeilijk te kweken in het laboratorium, vanwege de drukverschillen tussen de oppervlakte waar wij leven en in de diepzee. Lange tijd ter plekke observeren, in de diepte zelf, is een kostbare operatie. Daarom is er weinig kennis over larvale stadia en ontwikkeling. Omdat directe bepaling van de manieren van ontwikkeling moeilijk is, wordt ontwikkeling ook wel indirect bepaald. Door bijvoorbeeld te kijken naar de vorm van de larvale schelp die nog zichtbaar is in het volwassen exemplaar.

Die larvale schelp heet prodissoconch en er zijn twee stadia van. Stadium I wordt gevormd als het larfje zich ontwikkeld tot zwemmende veliger, stadium II groeit tijdens het verblijf in de waterkolom. Als prodissoconch I klein is en II relatief groot, weet je dat de larve een lange tijd heeft doorgebracht in de waterkolom en zich heeft gevoed (anders kon de schelp niet groeien). Als I groot is, en II slechts een klein randje om I heen, weet je dat de larve wel een planktonisch stadium heeft gehad maar zich niet heeft gevoed, de grote I schelp duidt op reserves vanuit het ei, en aangezien II niet gegroeid is, zal het pelagische gedeelte van het leven van het larfje kort zijn geweest. Als de prodissoconch I heel groot is en er geen II bestaat, is de larve direct vanuit het larvale stadium gevestigd en heeft het niet in de waterkolom rondgezworven.

Ook de diameter van de eieren geeft aan of er veel reserves zijn opgebouwd of dat de larve zich zelf maar moet zien te redden. Als je naar al deze indirecte aanwijzingen kijkt, valt eruit op te maken (zie tabel 1) dat van de schelpdieren die tussen 200-2000 meter leven, de grote meerderheid zich direct ontwikkeld, of een korte, niet voedende planktonische ontwikkeling heeft en maar een klein gedeelte wel een lang, zich voedend, stadium heeft. Nog dieper, tussen de 2000-5000 meter zijn er zelfs nog minder soorten met een lange planktonische ontwikkeling die voedsel nodig heeft. Lecithotrofie komt bij schelpdieren rond heet water bronnen bijna als regel voor. Is lecithotrofie een aanpassing aan leven in de diepte? Of komt het omdat de dominante groepen die zich succesvol in de diepte hebben gevestigd (voornamelijk de groep Protobranchia die een onderklasse zijn van de klasse Bivalvia die alle tweekleppigen bevat) , zich altijd voornamelijk zo ontwikkelen? Hun ondiep levende familieleden hebben namelijk hetzelfde mechanisme van voortplanting.

Planktotrofe larven zouden voor voedsel helemaal naar de oppervlakte moeten zwemmen omdat dat de enige plek is met voldoende algen om op te voeden. Er zijn maar twee soorten diepzeeslakken larven gevonden aan het oppervlaktewater en geen enkele tweekleppige. Daaruit kun je concluderen dat er dus weinig of geen soorten zijn die deze strategie volgen. Of dat het er zo weinig zijn dat we ze gewoon nog niet tegen zijn gekomen. Een andere hypothese is, dat de planktotrofe larven geen plantaardig plankton eten maar dat ze hetero-planktotroof zijn, en protozoa, flagellaten en andere heterotrofe dieren eten of zelfs het opgeloste organische materiaal bij de zeebodem.

Er is nog een heleboel onbekend over de voortplanting en ontwikkeling van diepzee schelpdieren. Maar wat wel duidelijk is, is dat de verschillende voortplantingsstrategieën net zo gevarieerd zijn als bij ondiep levende soorten. Dit gegeven komt overeen met de diversiteit van de omgevingen in de diepzee die onverwacht groot is en nog maar net ontdekt door mensen. Dus alhoewel de extreme omstandigheden enorme aanpassingen vergen van het lichaam zijn de voortplantingstrategieën die de dieren hanteren gelijkwaardig in de diepte en de ondiepe zeeën.

Bronnen:

· Reproduction, Larval Biology, and the Recruitment of the Deep-Sea Benthos. C.M.Young, K.J.Eckelbarger (Eds.) 1994 Columbia University press. New York. · Le Pennec, M., Benigner, P.G., Herry,A. (1995) Feeding and digestive adaptations of bivalve molluscs to sulphide-rich habitats. Comp. Biochem. Phsyiol. Part A 111(No2):183-189 · Le Pennec, M., Beninger, P.G. (2000) Reproductive characteristics and strategies of reducing-system bivalves. Comp. Biochem. Phsyiol. Part A 126: 1-16 · Sibuet, M., Olu, K. (1998) Biogeography, biodiversity and fluid dependence of deep-sea cold-seep communities at active and passive margins. Deep-Sea Research II 45:517-567 · Jollivet, D., Faugeres, J.C., Griboulard, R., Desbruyères, D. and Blac, G. (1990) Composition and spatial organization of a cold seep community on the South Barbados accretionary prism: tectonic, geochemical and sedimentary context. In: Deep-Sea Biology. Angel, M.V. and Sibuet, M. (Eds) Pergamon Press.