Overwinterende kuifeenden

Stel je voor dat je als antropoloog een volstrekt onbekende stam onderzoekt. Je weet niets van de gebruiken en gewoonten, van de taal en de familiebanden. Als onderzoeksobject kies je willekeurig één persoon. Je observeert aandachtig het gedrag en probeert dat vervolgens te verklaren en zelfs te voorspellen. De kans dat dat mislukt, is levensgroot. De mens heeft legio drijfveren. Wensen en verlangens vormen een uitgebreid spectrum, van elementair biologisch – zoals eten, drinken, onderdak en seks – tot hoogstaand intellectueel, van korte termijn tot zeer lange. Daar word je geen wijs uit.

Stel je nu voor dat diezelfde persoon een volle week niet gegeten heeft. De stam heeft om een of andere reden een groot tekort aan voedsel. Je observeert op dezelfde manier het gedrag van een stamlid, en zoekt naar verklaringen. De kans op slagen is nu veel groter. Als de nood aan de man komt en voedsel de beperkende factor is, krijgt de drang om te eten prioriteit over de rest. Dat betekent dat alle gedragingen van die persoon in het teken van voedsel zullen staan. Het gedragspatroon wordt er navenant eenvoudiger op. Als ons stamlid in de bomen klimt, is dat niet omdat de atmosfeer daarboven zo aangenaam is. Nee, waarschijnlijk hangen er bananen.

Dit laatste geval is te vergelijken met de duikeenden waarover dit artikel gaat. Hun dagelijkse strijd om voldoende voedsel te bemachtigen, grenst aan wat het dier fysiek aankan. In dat geval mogen we verwachten dat vrijwel zijn gehele gedragspatroon afgestemd zal zijn op het zo efficiënt mogelijk bemachtigen van voedsel. De duikeend kan het zich – met name in winterse omstandigheden – domweg niet veroorloven om prioriteit te geven aan iets anders dan voedsel, al is het maar tijdelijk.

Driehoeksmosselen

Een winterse dag aan de kust van het IJsselmeer. Grote groepen kuifeenden dobberen met de kop in de veren in de luwte van de dijk. Wat verder uit de kust liggen tienduizenden toppereenden. Daarachter strekt zich tot de horizon een enorme watervlakte uit, met 200.000 hectare het grootste zoetwaterbekken van Noordwest-Europa. Deze geweldige watermassa lijkt een luilekkerland voor duikeenden.

De kuif- en toppereenden in het IJsselmeer eten driehoeksmosselen. Beide zijn duikeenden, die onder water duiken en op de tast met hun snavel de mosselen opsporen. De driehoeksmosselen komen er massaal voor. Naar schatting ligt zeshonderd miljoen kilo mosselen verspreid over de bodem, zij het in variabele dichtheden. Meestal duiken de eenden gezamenlijk, in grote groepen, om de kans te vergroten dat ze mosselrijke plekken vinden.

Duikeenden foerageren voornamelijk ’s nachts. Ze duiken drie- tot vijfhonderd keer per nacht hun dagelijks rantsoen bij elkaar, en slikken de mosselen in hun geheel door. Overdag proberen meeuwen nog wel eens een mossel te stelen, wat reden is voor de duikeenden om in het donker hun voedsel te zoeken. Bovendien is het dan rustiger: er is minder wind en minder scheepvaart. Bij elke duik hebben de eenden slechts kort de tijd om onder water mosselen te vinden. Ze moeten de mossel vaak losrukken van de bodem, en dienen dan snel weer op te stijgen om naar adem te happen. Voor de duikeend zijn daarom de diepte waarop de mosselen zich bevinden, het gemak waarmee ze zijn te vinden en de snelheid waarmee ze zijn door te slikken, van het allergrootste belang.

Luchtlaag

Duikeenden hebben een lichaamstemperatuur van rond de 40°C. Om die temperatuur te bewaren, beschikken de vogels over een verenpak dat een isolerende luchtlaag vasthoudt. Die laag zorgt ervoor dat het eendenlijf niet te snel afkoelt, maar werkt tijdens het duiken tegelijkertijd als een ballon. De eend moet dan ook stevig peddelen om beneden te geraken en te blijven. Duikeenden hebben daarom opvallend grote zwemvliezen en poten, die achter aan het lichaam zitten om de opwaartse kracht het hoofd te bieden. Energetisch gezien is al dat gepeddel echter niet zo gunstig. Een ander nadeel van lucht als isolatie is dat met elke meter dieper onder water de druk verder toeneemt waardoor de dikte van de isolerende luchtlaag afneemt. Bovendien ontsnapt onder druk wat lucht uit het verenpak. Tussen het duiken door vullen de eenden regelmatig de luchtvoorraad in de veren aan. Dat doen ze door in opgerichte houding watertrappend en met de vleugels wapperend lucht in te vangen. De isolerende luchtlaag werkt natuurlijk niet perfect, en zeker niet onder water. Bovendien is de duikeend klein; hij weegt ongeveer een kilogram. Metingen aan kuifeenden, waarvoor we een temperatuurmeter met een zendertje in de buikholte van de eend aanbrachten, lieten zien dat na een aantal duiken de lichaamstemperatuur wel een graad kan zakken. Na een reeks duiken moet de eend zijn lichaam terug opwarmen. Soms zie je in de winter duikeenden ook wel overdag foerageren. Wat dan opvalt is dat ze na elke vijf of tien duiken een kwartiertje rust nemen, waarbij ze de snavel in de rugveren houden en een poot optrekken in de flankveren. Daarmee maken ze hun oppervlak zo klein mogelijk. Aangezien afkoeling uitsluitend via het oppervlak gaat, beperken ze hiermee hun warmteverlies.

Koude hap

Omdat duikeenden hun mosselen met schelp en al doorslikken, krijgen ze, behalve een hoop onverteerbaar schelpmateriaal, ook een grote hoeveelheid water binnen. Wat de eend inslikt, bestaat voor slechts een procent of vijf uit vlees; de rest is schelp en water. Dat betekent dat een duikeend ronduit véél moet eten om aan zijn dagelijkse portie te komen. Per dag eet de vogel dan ook twee tot drie keer zijn eigen lichaamsgewicht aan mosselen. De dagelijkse mosselpan heeft naar eendenmaatstaven een enorme afmeting. Een dergelijke grote – en in de winter bovendien zeer koude – massa vreet energie. Elke koude hap koelt immers het eendenlichaam af, en daarvoor moet het beest compenseren. Alleen al het inslikken van die koude hap kost ongeveer een kwart van de dagelijkse energie-uitgaven aan lichaamswarmte. Samen met het intensieve duiken in het koude water is al meer dan de helft van de eend zijn dagelijkse budget besteed aan stookkosten.

Molenstenen

Daarnaast werkt de eend zich in het zweet om de ingeslikte mosselmaaltijd te verteren. Het dier slikt de mosselen met schelp en al door. In zijn maag kraken twee ‘molenstenen’ in de vorm van verhoornde platen, voor-zien van stevige spier-bundels, de mosselen tot gruis. Het kraken van de schelpen kost de eend veel kracht. De warmte die bij die inspanning vrijkomt, gebruikt het dier om de koude hap op lichaamstemperatuur te brengen. De schelpenbrij, met daartussen die vijf procent vlees, gaat vervolgens de eendendarmen in om te worden verteerd. De vertering dient snel te gaan. De vogel eet gigantisch veel, terwijl de eendenmaag slechts zo’n veertig gram kan bevatten. Snelheid is dus geboden; het kraken en verteren geschiedt in rap tempo. Een portie mosselen is 25 minuten na het inslikken alweer verteerd en als waterig drabje schelpengruis uitgepoept.

Berekeningen laten zien dat duikeenden zeker een hele winternacht nodig hebben om al die kilo’s mosselen verwerkt te krijgen. Het rappe werktempo van de eend laat onverlet dat hij per keer slechts enkele procenten van zijn dagelijks rantsoen naar binnen slikt. Vooral in de winterse perioden, wanneer de voedselbehoefte het grootst is, moeten de dieren noodgedwongen lang op hun voedselgronden verblijven. Ze foerageren dan niet alleen ’s nachts, maar pakken er uit arren moede een gedeelte van de dag bij. Soms vliegen ze overdag niet eens terug naar hun luwe rustplekken.

Alle gedrag is energie omzetten

Je zou het hele gedrag van dieren kunnen proberen te duiden aan de hand van inkomsten en uitgaven aan energie. In veel gevallen is dat een te magere benadering. Dieren die voedsel zoeken, zoeken veelal niet slechts energie, maar ook allerhande noodzakelijke voedingsstoffen. Daarnaast vertonen dieren uiteraard allerlei gedrag dat niets met voedsel te maken heeft.

Onze duikeenden hebben het echter moeilijk. Hun energieopname heeft prioriteit. Bovendien, en dat maakt ons model weer aanzienlijk simpeler, hebben ze een wel bijzonder eenvoudig dieet: ze eten alleen driehoeksmosselen, waar alle benodigde voedingsstoffen inzitten. De benodigde energie wordt juist bepaald door de hoeveelheid mosselen die ze opduiken en inslikken. Hoe meer ze duiken en eten, hoe meer energie – en dus mosselen – ze nodig hebben voor de vertering en om te voorzien in hun warmtebehoefte. De bepalende randvoorwaarden zijn de temperatuur en de beschikbaarheid en kwaliteit van de mosselen. Met energetische kosten-batenanalyses kunnen we ‘beslissingen’ die de duikeend neemt bij het kiezen van voedsel en voedselgebied, meetbaar maken en de meest rendabele opties aangeven. We kunnen dan voorspellen hoe duikeenden gebruik maken van het IJsselmeergebied en wanneer de voedselvoorraad voor hen niet meer toereikend is.

Energetische afwegingen

De eerste eis aan de energetische overwegingen van de eend is eenvoudig: als het meer energie kost dan opbrengt om een mossel op te duiken en te verteren, dan hoeft hij er niet aan te beginnen. Een voorwaarde is dus dat de mossel meer energie levert dan hij kost, maar daarmee is het verhaal nog niet rond. Een dier kan nu eenmaal niet vierentwintig uur per dag bezig zijn met eten. De eend zoekt op gezette tijden luwe rustplekken, waar hij kalm dobberend vertoeft. Of de eend die luwe plekken opzoekt, berust op een energetische ‘afweging’: wordt het heen en weer vliegen tussen rust- en voedselplaatsen tegen hoge vliegkosten, of op de voedselplaats op de golven blijven dobberen? In het laatste geval bespaart de eend op de vliegkosten, maar blijft onbeschut tegen weer en wind en betaalt extra zwem- en stookkosten.

In deze afweging onderscheiden kuifeenden zich enigszins van toppereenden: de kleinere kuifeenden lijken gevoeliger voor wind; ze rusten vaker in de luwte van de kust dan de grotere, meer windbestendige toppereenden die vaker het open water in de buurt van de voedselgebieden verkiezen. Voor beide soorten geldt echter dat de rustgebieden belangrijk zijn om de energie-uitgaven binnen de perken te houden.

Topsportniveau

Als we alle energiekosten in ogenschouw nemen, kunnen we berekenen dat de afstand tussen dagelijkse rust- en voedselgebieden maximaal tien kilometer kan bedragen zonder dat het budget wordt overschreden. De uitgaven zitten dan verhoudingsgewijs op topsportniveau, een energetisch plafond vergelijkbaar met wat een wielrenner in de Tour de France presteert! Een vergelijkbare energiekeus maakt de duikeend wanneer hij beslist waar hij naar mosselen gaat duiken. De energiekosten van het voedselzoeken zijn hoog, zodat de duikeend hoge eisen moet stellen aan de omgeving om de mosselvelden optimaal te benutten. De diepte waarop de mosselen zich bevinden, speelt bijvoorbeeld een grote rol. Dieper duiken heeft meerdere nadelen: de eend is langer onderweg, koelt sterker af en heeft minder tijd om mosselen te zoeken. De eend zal het dus het liefst bij mosselen vlak onder de oppervlakte houden. Toch zijn het niet uitsluitend de duikkosten die de duikeenden tot de ondiepe plekken beperken. De kwaliteit van de mosselen neemt namelijk dramatisch af met de diepte: op vijf meter diepte zijn de mosselen bijna tweemaal zo mager als op twee meter. Dat betekent dat de eenden veel meer mosselen zouden moeten opduiken tegen hogere energiekosten. Dat is te veel gevraagd. De enorme mosselvelden op vijf meter diepte kunnen ze daarom gewoon niet benutten.

Magere mossel

Slechts een klein deel van de mosselvoorraad komt op ondiepe plekken voor. In de meeste winters zijn de goede voedselgronden langs de IJsselmeerkust – waar de vlezigste mosselen zitten en luwe rustplekken liggen – al vóór de jaarwisseling grotendeels uitgeput. In de loop van de winter verplaatsen duikeenden zich noodgedwongen naar steeds dieper gelegen voedselgebieden. Dat weten we uit radarwaarnemingen van duikeenden die van de rustplaatsen naar de voedselgronden vliegen. Die illustreren dat de vogels later in de winter langere afstanden naar dieper water afleggen dan vroeg in de winter (zie afbeeldingen). Het zijn dan barre tijden voor de duikeend. Berekeningen wijzen uit dat de eenden problemen hebben met hun energiebehoefte. Ze verbruiken meer dan ze via de magere, lastig bereikbare mosselen naar binnen krijgen. Dat blijkt uit het feit dat ze interen op hun vetvoorraad, die ze in de vroege winter, onder gunstige voedselcondities, konden aanleggen. Dat volgde uit onderzoek aan eenden die in visnetten zijn blijven steken.

Magere mossel

Uiteindelijk blijkt tachtig procent van de driehoeksmosselen buiten bereik van duikeenden te liggen. De huidige aantallen duikeenden en schattingen van mosselbestanden wijzen erop dat de dieren de oogstbare twintig procent van de mosselvoorraden in zijn geheel benutten. Het is duidelijk wat er gebeurt als de bereikbare mosselvoorraden niet langer toereikend zijn voor onze populatie kuifeenden en toppereenden. Het IJsselmeer is voor deze kleine duikeenden een van de belangrijkste overwinteringgebieden. Alternatieven zijn er niet zo veel. De dichtstbijgelegen alternatieven voor kuifeenden zijn de Zwitserse meren of de Oostzee. Voor toppereenden vormt alleen de Oostzee een alternatief. Wanneer in strenge winters het IJsselmeer dichtvriest, tekenen de gevolgen van het gebrek aan alternatieven zich af. Meestal gokken duikeenden erop dat ze zo’n periode elders kunnen uitzingen. Ze zoeken zee of rivier op en teren in op hun vetreserves. Hoewel die reserves aanzienlijk kunnen zijn – bijna een derde van hun lichaamsgewicht – kunnen ze het daar maar een paar weken op redden. Door die zwaarlijvigheid lijkt het vliegen naar eventueel veel zuidelijker gelegen alternatieven haast onmogelijk. Een lang aanhoudende vorstperiode is dan ook veel vogels fataal. Aan het eind van de winter hebben duikeenden meestal een groot deel van hun winterreserves al verbruikt. Plotselinge vorstinval in februari of maart kan leiden tot massale sterfte onder watervogels. Dat gebeurde bijvoorbeeld in 1986, toen tienduizenden vogels verhongerden. Dat voorval was een uitzondering, maar het toont wel aan dat de duikeenden van het IJsselmeer topsport bedrijven om te kunnen overleven.

Meten aan metabolisme

Het energiegebruik van een duikeend kun je bepalen door zijn zuurstofverbruik te meten. Daartoe dient de getekende opstelling. De eend bevindt zich in een ademhalingsbox, een afgesloten doos die voortdurend van verse lucht wordt voorzien. Daaraan gekoppeld bevindt zich meetapparatuur die een klein verschil in zuurstofconcentratie tussen ingaande en uitgaande lucht continu vastlegt. Zo weet je precies hoeveel zuurstof de eend aan de doorstromende lucht onttrekt. De energieopname van de eend berekenen we met een vaste omrekeningsfactor: 20 kilojoule per liter verbruikte zuurstof. De experimenten vinden plaats bij variërende watertemperatuur en diepte van het voedsel, wat hier overigens meelwormen zijn en geen mosselen. Uit video-opnamen is te bepalen hoe vaak en hoe lang de eend duikt.

Energieverbruik

Het blijkt dat de extra energiekosten van het duiken sterk toenemen als het water kouder wordt. Bovendien blijkt dat als de eend meer energie besteedt aan duiken, hij ook veel langer de tijd nodig heeft om te herstellen. We vinden niet dat dieper duiken intensiever is, althans gemeten per tijdseenheid. Het is uiteraard wél minder efficiënt. Met het voedselplateau op 5,5 meter diepte besteedt de eend 33% minder tijd aan het eten zelf, omdat hij langer onderweg is. Gedurende het duiken blijkt de energie vooral op te gaan aan het naar beneden zwemmen. Pas in de herstelfase na het duiken brengt het dier zijn lichaamstemperatuur terug op peil. Een ander experiment bevestigt die conclusie. Daarbij voorzagen we kuifeenden van een hartslag- en temperatuurmeter, die zijn gegevens via een zendertje doorgaf. De lichaamstemperatuur bleek na een aantal duiken wel een graad te dalen.