Zappend langs de verschillende kanalen van mijn TV kom ik terecht bij een natuurdocumentaire. Ik zie beelden van de Afrikaanse savanne met voorbijtrekkende kuddes zebra’s. Een commentaarstem attendeert mij op het feit dat een leeuwin de jacht heeft geopend op één van de zebra’s: een oude, zieke zielepoot. Dat doet ze, zo hoor ik terwijl ik de leeuwin haar eerste hap van de inmiddels gedode zebra zie verorberen, om de zebrapopulatie gezond te houden. De commentaarstem legt uit: “De leeuwen doden de oude en zwakke zebra’s het eerst. Hierdoor verdwijnen slechte genetische eigenschappen uit de zebra populatie. Dat komt niet alleen de zebra’s maar uiteindelijk ook de leeuwen ten goede, want zo verzekeren de leeuwen zich van gezonde en voedzame prooidieren. De natuur zit mooi in elkaar!”.
De rest van de natuurfilm heb ik maar bekeken met het geluid uit. Ook voor wie geen kaas heeft gegeten van evolutiebiologie is het hopelijk duidelijk dat het commentaar bij de documentaire berust op onzin met een wetenschappelijk sausje. Natuurlijk kiest de leeuwin de oude en zwakke dieren. Maar dat doet ze niet omdat ze daardoor het natuurlijk evenwicht bewaart, maar omdat de oude en zwakke zebra’s nu eenmaal veel makkelijker te vangen zijn. Ze zou precies hetzelfde doen als het voor de zebrapopulatie om de een of andere reden nadelig was de oude en zwakke dieren te doden.
Ook al is het vaak makkelijk de fout aan te wijzen in redeneringen die eigenschappen en gedrag van organismen verklaren vanuit “wat goed is voor het natuurlijk evenwicht” of “goed voor het overleven van de soort”, toch zijn dit soort redeneringen hardnekkig aanwezig in het biologisch gedachtegoed van het grote publiek. Dit is niet zo vreemd, want het idee van selectie op ecosysteem- of soortniveau past goed bij het aantrekkelijke beeld van een harmonieuze natuur waarin individuen samenwerken ten behoeve van het grotere geheel. De idee dat eigenschappen van organismen verklaard worden vanuit “wat goed is voor het individu zelf”, met andere woorden dat evolutie selecteert op individueel niveau, schetst een veel minder aanlokkelijk beeld van de natuur: een beeld van competitie en egoïsme in plaats van samenwerking en opofferingsgezindheid.
Het probleem van groepselectie
Waarom kan ik zo stellig het commentaar uit de natuurdocumentaire als onzin bestempelen? Wat is er eigenlijk mis met die verklaring, of, wat is er beter aan een verklaring die redeneert vanuit optimaliteit op individueel niveau? Ook binnen de biologie wordt nog af en toe gebakkeleid over deze vragen. Tegenwoordig zijn de meeste evolutiebiologen overtuigd van het feit dat selectie vooral begrepen moet worden op individueel niveau. Maar nog niet zo lang geleden verklaarde men allerlei gedrag van dieren vanuit wat goed leek voor het overleven van de soort, zoals de prooikeuze van de leeuwin uit de natuurserie werd verklaard als een manier waarop het natuurlijk evenwicht blijft bewaard. Om nog een ander voorbeeld te geven, het gedrag van stekelbaarsmannetjes, die soms een deel van de eieren in hun nest opeten, werd verklaard als een manier om te voorkomen dat de populatie te hard groeit, waardoor sterke concurrentie om voedsel zou ontstaan.
In 1964 schreef V. C. Wynne-Edwards een invloedrijk boek (zie “Bronnen”, nr. 1) waarin het idee van selectie voor eigenschappen die goed zijn voor de soort, werd uitgewerkt. Hij stelde in zijn boek dat veel aspecten van diergedrag erop gericht zijn de populatiegrootte beperkt te houden, zodat er geen voedseltekort ontstaat. Alleen soorten met dit soort groepsregulerende mechanismen zouden levensvatbaar zijn op de lange termijn; soorten zonder regulatiemechanismen zouden al snel hun voedselbronnen uitputten en vervolgens uitsterven. Wynne-Edwards veronderstelt een sterke competitie tussen populaties. Populaties waarin de individuen zich opofferen ten gunste van de populatie als geheel zijn in het voordeel ten opzichte van populaties waarin individuen zichzelf niet opofferen. Met andere woorden: selectie werkt op basis van verschillen tussen groepen (vandaar dat dit proces groepselectie wordt genoemd).
Wat Wynne-Edwards zich onvoldoende realiseerde is dat selectie niet alleen kan werken op verschillen tussen groepen individuen, maar ook op verschillen binnen een groep individuen. Twee jaar na het verschijnen van het boek van Wynne-Edwards publiceerde G. C. Williams een boek (zie “Bronnen”, nr. 2) waarin hij uiteenzette dat juist die verschillen tussen individuen een doorslaggevende rol spelen. Met andere woorden, evolutie vindt voornamelijk plaats door selectie op het niveau van het individu en niet door groepselectie. Williams’ argument gaat als volgt. Stel je een populatie voor waarin de individuen bereid zijn zichzelf op te offeren als dat de populatie als geheel ten goede komt.
Denk hierbij bijvoorbeeld aan een populatie lemmingen, waarvan de individuen zichzelf bij voedseltekort opofferen door zich in zee te werpen. Volgens de groepselectie theorie zouden genetische eigenschappen die ten grondslag liggen aan zulk zelfmoord gedrag geselecteerd worden, omdat groepen met dit regulatiemechanisme een hogere overlevingskans hebben. Stel je nu voor dat er binnen een populatie genetische variatie bestaat tussen de lemmingen. Sommige lemmingen zijn sterk geneigd zich op te offeren, anderen zijn dat minder (zie de cartoon van Gary Larson, afbeelding 1). Welk van deze twee typen lemmingen heeft de hoogste kans zijn genetisch materiaal door te geven aan de volgende generatie? Het antwoord op deze vraag staat haaks op de groepselectionistische voorspelling dat bereidheid tot zelfmoord geselecteerd zal worden.
Afb. 1: Opofferingsgezind versus zelfzuchtig gedrag: Deze cartoon van Gary Larson verbeeldt de zwakke plek van groepselectionistische argumenten, namelijk, het selectieve voordeel dat zelfzuchtige mutanten hebben ten opzichte van hun opofferingsgezinde soortgenoten (afbeelding overgenomen uit: John Alcock, Animal Behaviour, 5e editie, 1993, Sinauer Associates)
De lemmingen uit het voorbeeld maken meer algemeen duidelijk dat de opofferingsgezindheid, die we op grond van groepselectie argumenten verwachten, vaak niet de uitkomst van evolutie zal zijn. De reden daarvoor is dat selectie op het niveau van het individu “bedriegers” begunstigt, die wel de lusten van de opofferingsgezindheid genieten maar de lasten ontlopen. Met name in gevallen waarin de belangen van het individu conflicteren met het groepsbelang kunnen er dan ook grote verschillen ontstaan tussen de werkelijke uitkomst van evolutie en de uitkomst die we op grond van groepselectionistische argumenten zouden verwachten.
Verschillende niveaus van selectie
Merk op dat de kern van Williams’ argument niet is dat groepselectie niet bestaat, maar dat selectie op groepsniveau meestal veel zwakker zal zijn dan selectie op niveau van het individu. Er kunnen eigenschappen ontstaan die nog zo goed zijn voor de groep, als het de individuen binnen de groep lukt voordeel te behalen ten opzichte van hun groepsgenoten, dan zullen ze dat niet nalaten. Zelfs niet als dat ten koste gaat van de groep als geheel. Op dezelfde manier is het niet onmogelijk dat er selectie bestaat op nog hogere niveaus dan dat van de groep, zoals op soorts- of ecosysteem niveau (denk aan het commentaar bij de natuurserie) maar die selectie zal op haar beurt nog zwakker zijn.
Zoals soorten bestaan uit populaties en populaties uit individuen, zo bestaan individuen uit cellen, en binnen cellen bevinden zich chromosomen waarop zich genen bevinden. Je zou je terecht kunnen afvragen of er dan ook selectie op celniveau, chromosoomniveau en genniveau is. En zo ja, verwachten we dan niet dat de selectie op die niveaus weer veel sterker zal zijn dan selectie op individueel niveau?
Het t-complex van de huismuis:In natuurlijke huismuispopulaties komt het zogenaamde t-complex voor. Het t-complex bestaat uit een aantal nauw gekoppelde genen die een manier gevonden hebben om de eerlijke verdeling van de chromosomen tijdens de meiose te ontduiken. Individuen die een t-allel bezitten, zijn makkelijk van wildtype individuen te onderscheiden. Door de interactie met een ander gen hebben t-dragers een kortere staart. Als een wildtype vrouwtje ( TT) paart met een mannetje dat een t-allel draagt, dan draagt een aanzienlijk groter deel van hun nakomeling dan de verwachte 50% het t-allel. Dat komt waarschijnlijk doordat zaadcellen die het t-allel dragen de wildtype zaadcellen uit de weg ruimen. Het t-allel heeft op genniveau dus een duidelijk voordeel ten opzichte van het wildtype allel T. Op individueel niveau is dat zeker niet het geval. Zodra het t-allel in frequentie toeneemt, ontstaan er met grotere waarschijnlijkheid paartjes waarvan beide partners het t-allel dragen. Die paartjes produceren zoons die homozygoot zijn voor het t-allel. In veel gevallen zijn die individuen steriel of niet levensvatbaar.
Dat selectie op lagere niveaus dan het individuele wel degelijk bestaat en bovendien potentieel sterk is, wordt duidelijk aan de hand van een groot aantal voorbeelden. Ik noem er hier twee: het t-complex van de huismuis (zie " Het t-complex van de huismuis") en mannelijke steriliteit in Echte tijm ( _ Thymus vulgaris_) (zie " Mannelijke steriliteit in Echte tijm"). Deze twee voorbeelden laten zien dat selectie op lager gelegen niveaus de neiging zal hebben de integriteit en samenwerking op hogere niveaus te verstoren. Het is dan ook maar goed dat onder normale omstandigheden selectie op niveau van het individu het wint van selectie op de onderliggende niveaus.
Ietwat abstracter kunnen we stellen dat natuurlijke selectie werkzaam is op alle organisatieniveaus binnen de levende natuur, van het moleculair genetische niveau tot het soortsniveau, en met wat goede wil zelfs tot het ecologische niveau. Welke van die verschillende niveaus het belangrijkst is in de praktijk wordt bepaald door drie factoren: · Genetische variatie: Natuurlijke selectie kan alleen werken als er verschillen zijn tussen de eenheden waarop selectie werkt (dat kunnen bijvoorbeeld allelen, cellen, individuen of populaties zijn) binnen de verschillende niveaus. · Verschillen in voortplantingsucces: Niet alleen moeten de eenheden verschillen, die verschillen moeten zich ook kunnen vertalen in verschillen in voortplantingsucces. · Erfelijkheid: Er moet een relatie bestaan tussen de genetische eigenschappen van de ouders en die van de nakomelingen.
We kunnen nu begrijpen waarom onder normale omstandigheden in meercellige organismen de samenwerking tussen de cellen niet verstoord wordt door selectie op niveaus lager dan het individuele niveau: de cellen van het organisme zijn genetisch identiek (er is geen genetische variatie tussen de cellen), de cellen kunnen zich bovendien niet onafhankelijk voortplanten (de celdeling wordt van bovenaf gereguleerd) en bij de voortplanting van het individu worden de chromosomen tijdens de meiose eerlijk verdeeld over de geslachtscellen.
Andersom kunnen we nu ook begrijpen hoe conflicten tussen selectie op niveau van het individu en selectie op lager gelegen niveaus de werking van het meercellig organisme kunnen verstoren (zie ook de voorbeelden van muis en tijm): verschillende soorten kanker ontstaan door mutaties (genetische variatie!) als gevolg waarvan de kankercellen zich onttrekken aan de van bovenaf opgelegde controle van de celdeling (er ontstaan verschillen in voortplantingsucces). Het t-complex van de huismuis wordt niet weggeselecteerd doordat het t-allel de eerlijke verdeling van chromosomen tijdens de meiose ontduikt (wat opnieuw een verschil in voortplantingsucces mogelijk maakt).
Mannelijke steriliteit in Echte tijm (Thymus vulgaris):Als twee planten kruisen dan is het DNA in de celkern van de nakomelingen voor de helft afkomstig van de vader (de plant die het pollen produceerde) en voor de andere helft afkomstig van de moeder (de plant waarop het pollen door bestuiving terechtkwam). Voor allerlei componenten van het cytoplasma geldt dit niet. Dat is niet zonder betekenis, want verschillende celorganellen, zoals de mitochondriën en de chloroplasten bevatten ook DNA. Zoals in de meerderheid van soorten zijn in Echte tijm ( Thymus vulgaris) de mitochondriën afkomstig van de moeder. Voor een gen dat zich bevindt in een mitochondrion is de productie van pollen daarom niet zo interessant. Sterker nog, het zou in het voordeel van zo’n gen zijn als de pollenproductie zou stoppen, en de energie die daaraan werd besteed geïnvesteerd zou worden in de productie van zaadbeginsels. Meer zaadbeginsels betekenen voor een mitochondrion immers een hogere kans op representatie in de volgende generatie. Inderdaad is in Echte tijm een mitochondriale factor ontstaan die mannelijke steriliteit veroorzaakt: dragers van deze eigenschap produceren geen pollen, maar wel zaadbeginsels. Dat is gunstig voor het mitochondrion, maar slecht voor het individu want de afname in pollenproductie wordt niet gecompenseerd door de toename van de productie van vrouwelijke gameten. Dat is waarschijnlijk ook de reden waarom er op het nucleaire DNA suppressor-genen zijn geëvolueerd die de effecten van de mitochondriale muiterij onderdrukken.
Dat selectie op hogere niveaus dan het individuele niveau meestal verwaarloosbaar is, volgt uit het feit dat er gewoonlijk meer genetische variatie is binnen groepen dan tussen groepen (vooral als de groepen groot zijn). Anders gezegd, als de groepen groot zijn, vind je een groot deel van de genetische verschillen tussen individuen uit verschillende groepen ook al tussen individuen afkomstig uit dezelfde groep. Even zo belangrijk is dat de erfelijkheid op het niveau van groepen laag is: doordat de individuen onafhankelijk van elkaar reproduceren en af en toe migreren tussen groepen, is er niet een duidelijke relatie tussen de genetische opmaak van groepen in opeenvolgende generaties. Andersom zal groepselectie een grote invloed hebben in situaties waarin individuen zich niet onafhankelijk van elkaar voortplanten, nauwelijks migreren tussen groepen en nauw verwant zijn binnen de groep (denk hierbij bijvoorbeeld aan kolonies van sociale insecten).
Belangrijke stappen tijdens de evolutie van het leven op aarde
Met het inruilen van groepselectionistische argumenten ten gunste van verklaringen gebaseerd op selectie op het niveau van het individu, is de aandacht van de biologie in veel vakgebieden verlegd. Het recentere inzicht dat selectie op meerdere niveaus tegelijk werkt en dat er tegengestelde belangen tussen de niveaus van selectie kunnen bestaan, maakt het makkelijker allerlei conflicten te begrijpen. Zoals het conflict van het mitochondriaal DNA in tijm en een individueel tijmplantje of het conflict in een kolonie sociale insecten tussen de werksters (die zich niet voortplanten) en de koningin. De keerzijde van de medaille is dat het veel moeilijker is geworden te begrijpen waarom genen, cellen of individuen met elkaar samenwerken en tijdens die samenwerking hun eigen kans op voortplanting voorbij laten gaan ten gunste van het belang van de groep.
Het probleem is des te schrijnender omdat juist de belangrijkste kwalitatieve stappen in de evolutie van het leven op aarde gekenmerkt worden door een overgang van onafhankelijk replicerende eenheden naar een samenwerkend groter geheel (zie “Bronnen”, nr. 3). Hoewel er nog veel onduidelijk is over de vroegste evolutie zijn er wel duidelijke ideeën en hypothesen over de eerste belangrijke stappen in de evolutie van het leven (zie ook het kennislink artikel “Het ontstaan van het leven op aarde” door Lennart de Nooijer).
Als voorbeeld zijn hieronder drie belangrijke stappen schematisch weergegeven. Bij al de belangrijke evolutionaire stappen zien we dat eenheden die zich voorheen onafhankelijk van elkaar voortplantten, de controle over hun eigen reproductie opgeven en zich voortaan in dienst stellen van de groep. De voordelen daarvan zijn duidelijk: nauwe samenwerking maakt een verdeling van taken mogelijk waardoor complexere problemen kunnen worden opgelost. Het probleem zit ‘m alleen daar in dat taakverdeling al samenwerking vereist. Aanvankelijk is het voordeel van samenwerken nog klein omdat er nog nauwelijks taakverdeling is. Bovendien is de selectie op het niveau van de onafhankelijke eenheden nog sterk, omdat er nog geen controle mechanismen zijn en er nog veel variatie bestaat tussen de eenheden. Hoe voorkom je in zo’n geval dat er “valsspelers” ontstaan die wel de vruchten van de samenwerking plukken maar daar zelf niet aan bijdragen?
Drie belangrijke stappen in de evolutie van het leven op aarde:Er is nog veel onduidelijk over prebiotische evolutie. Veel biologen achten het waarschijnlijk dat de oorsprong van het leven ligt bij vrij replicerende RNA moleculen. De aaneenschakeling van die onafhankelijke moleculen tot één chromosoom (A) dat zich als één geheel vermenigvuldigt (rode pijl) was een belangrijke stap die ingewikkelder stofwisselingsprocessen mogelijk maakte. Een ander voorbeeld van zo’n kwalitatieve stap is het ontstaan van de eukaryote cel (B) met zijn gespecialiseerde celorganellen (celkern, mitochondriën en chloroplasten). Algemeen wordt aangenomen dat de eukaryote cel ontstaan is als symbiose tussen aanvankelijk onafhankelijke prokaryote cellen. Een derde overgang die de deur opende naar een nieuw niveau van complexiteit is die van ééncelligheid naar meercelligheid (C). Meercelligheid maakt cel differentiatie en specialisatie mogelijk. Andere belangrijke stappen in de evolutie die hier niet staan weergegeven, zijn de overgang van asexuele naar sexuele voortplanting en van solitaire naar sociale leefwijzen.
Oplossingen voor dit probleem zijn niet makkelijk te geven. Het sleutel-idee in de meeste verklaringen is dat populaties steeds worden opgedeeld in kleine groepjes waartussen geen of nauwelijks uitwisseling bestaat. In het kader van prebiotische evolutie, bijvoorbeeld, wordt hierbij gedacht aan binding van moleculen aan het geladen oppervlak van mineralen, waarbij door ruimtelijke patroonvorming afgescheiden deelpopulaties kunnen ontstaan, of aan spontaan vormende blaasjes (de voorlopers van cellen) waarin een klein aantal RNA-moleculen zich repliceert. Door deze processen neemt de uitwisseling van “individuen” (RNA-moleculen, genen) tussen groepen (chromosomen, primitieve cellen) af. Daardoor ontstaat een hoge verwantschapsgraad tussen de individuen binnen de groep en relatief veel variatie tussen de groepen.
Zoals hierboven uitgelegd, verzwakt dit alles de invloed van individuele selectie en vergroot het de invloed van groepselectie. Immers, als je als RNA-molecuul opgesloten zit in een cel van waaruit je niet kunt ontsnappen, is het minder aantrekkelijk wel te profiteren van het werk van ander moleculen maar niet zelf mee te helpen. Als je dat namelijk zou doen, dan zou je je binnen de kortste keren in een cel bevinden waarbinnen geen enkel RNA-molecuul zich nog inzet voor de cel (alle andere moleculen zijn namelijk, op den duur, kopieën van jezelf).
Hoewel het dus, ook in theoretische modellen, mogelijk lijkt selectie op individueel niveau te overwinnen door selectie op groepsniveau, is dat zeker niet makkelijk. De omstandigheden waaronder de groepselectie sterk genoeg wordt om de selectie op lagere niveaus te overwinnen, lijken vaak onwaarschijnlijk. Dit laatste hoeft natuurlijk geen probleem te zijn, gezien de lange tijd die het leven op aarde heeft gehad om zich te ontwikkelen. Toch houd ik persoonlijk het gevoel dat juist de belangrijke evolutionaire overgangen naar hogere organisatieniveaus nog nauwelijks begrepen worden. De schijnbaar terechte verwerping van groepselectionistische argumenten binnen de gedragsbiologie en het belang dat aan groepselectie wordt toegekend als het gaat om cruciale stappen in de evolutie van het leven op aarde verhouden zich op gespannen voet met elkaar. Voor sommigen zal die verhouding hoogstens paradoxaal zijn, voor anderen ronduit tegenstrijdig: misschien zit de natuur uiteindelijk toch mooier in elkaar dan we dachten.
Bronnen:
(1) V. C. Wynne-Edwards (1964). Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour.
(2) G. C. Williams (1966). Adaptation and Natural Selection.
(3) J. Maynard-Smith & E. Szathmáry (1995). The Major Transitions in Evolution.