Je leest:

Monsters en Co.

Monsters en Co.

Auteur: | 31 juli 2003

Het leven is één lange reeks van keuzes maken. Een speciale tak van de evolutiebiologie is bezig met het verklaren van de grote verscheidenheid aan levensvormen om ons heen. Ze bestuderen de strategieën die organismen volgen om dat ene hoge doel te bereiken: een zo groot mogelijke fitness.

Evolutie door middel van natuurlijke selectie is geen lolletje. Een niet aflatende strijd tussen de sterke, de snelle en de slimme laat bloedige sporen achter zodat de sterken sterker, de snellen sneller en de slimmen slimmer worden. Natuurlijke selectie zorgt ervoor dat er geen grote verschillen blijven bestaan tussen individuen in kracht, snelheid of welke vaardigheid dan ook… wie het maar ietsjes minder goed doet dan de rest, kan het schudden. Diegenen met de grootste fitness zullen gaan domineren. Fitness, oftewel het totale aantal vruchtbare nakomelingen dat je tijdens je leven produceert, wordt continu verder verhoogd. Er is geen weg terug. Het meest meedogenloze monster overheerst.

Wie de vorige alinea goed leest kan zien dat de theorie van evolutie door middel van natuurlijke selectie een merkwaardige voorspelling kent. Fitness wordt alsmaar verhoogd maar variatie in fitness tussen individuen wordt alsmaar verlaagd. De meest ruwe interpretatie van Darwin’s theorie verwacht dus het ontstaan van één individu van onmetelijke omvang, oneindige levensduur, onbeperkte voortplanting en –wellicht– oneindige wijsheid… het Darwiniaanse Monster.

Gelukkig voor ons en jammer voor het Darwiniaanse Monster is er een simpele reden waarom het niet gauw zover zal komen. Fitness is geen op zichzelfstaand kenmerk: het is het resultaat van een hele boel kenmerken. Elke vaardigheid levert zijn bijdrage; zo heb je niet alleen kracht maar ook snelheid nodig. Het is niet genoeg om mooi te zijn, je zal het ook slim moeten spelen. Fitness in zijn geheel neemt toe als één van de fitnessverhogende vaardigheden verbeterd wordt.

Wat nu als het niet meer mogelijk is om nóg sterker te worden? Organisch materiaal, zoals botten en pezen, zijn nou eenmaal niet van titanium en er is een maximum aan de krachten dat een lichaam kan weerstaan. Het steeds vaker voorkomen van ernstige blessures bij topsporters spreekt boekdelen over de fysieke grenzen van lichamelijke prestaties. In ieder geval, je kan niet sterker worden maar er is nog steeds een voordeel bij het “beter” zijn dan de rest. Geen nood, een verbetering in elke andere fitness-component geeft de nodige voorsprong. Is het volgende kenmerk niet verder te verbeteren, dan zijn er nog ettelijke (tien)duizenden andere.

Het Darwiniaanse Monster is echter een zeer speciaal geval. Het ontstaat als elke eigenschap van een organisme tegelijkertijd geperfectioneerd wordt. Dit kan alleen als het mogelijk is alle kenmerken die er toedoen onafhankelijk van elkaar te verbeteren. Een toename van brute kracht moet geen invloed hebben op snelheid en je moet er vooral niet dommer van worden. En dat is nou juist wat niet lukt.

Trade-offs

Het poldermodel; alsmaar overleggen totdat een compromis bereikt wordt dat voor iedereen gunstig is. The third way, noemen ze het in Amerika. Even was het heel erg trendy in de wereldpolitiek, doch is het ongeveer 3 miljard jaar oud. Elk organisme is een compromis tussen de verschillende onderdelen waarop selectie plaatsvindt. In goed overleg en soms ten koste van individuele kenmerken wordt de fitness gemaximaliseerd.

Afb. 1: Verband tussen de gemiddelde leeftijd bij overlijden van Britse aristocratische dames uit de 17e en 18e eeuw uitgezet tegenover hun gemiddelde aantal kinderen. Er is een duidelijke afname in de aantallen kinderen naarmate de leeftijd bij overlijden toeneemt. Met andere woorden: het zijn juist de dames die weinig kinderen voortgebracht hebben die van een lange leven mochten genieten bron: Westendorp, R. G. J. & Kirkwood, T. B. L. Nature 396, 743-746

Zo’n compromis tussen fitness componenten heet een “trade-off”. Het ene kenmerk wordt ingeruild ( “trade” betekent handel) voor het ander. Misschien het bekendste voorbeeld is de trade-off tussen voortplanting en levensverwachting. Het geldt voor vele diersoorten, maar afbeelding 1 laat zien dat zelfs bij mensen moeders van veel kinderen een kortere levensverwachting hebben dan vrouwen die wat rustiger aandoen. Het is baren of overleven.

Maar als natuurlijke selectie fitness, dus het aantal nakomelingen, maximaliseert waarom is het niet altijd beter om je zo veel mogelijk voort te planten? Het lijkt misschien raar maar minder kinderen en een betere levensverwachting hoeft geen nadeel te zijn. Zeker bij de mens, maar ook bij veel andere dieren, begint de klus pas ná de bevalling. Je kroost beschermen en ze de nodige wijze lessen bijbrengen hoort er ook bij. Leg je vroegtijdig het loodje, dan heeft dat wel degelijk invloed op de (overlevings- cq. voortplantings-) kansen van je nakomelingen, en dus je uiteindelijke fitness.

De intuïtief meest voor de hand liggende verklaring voor het optreden van de trade-off tussen voortplanting en levensverwachting is ook de consensus in wetenschappelijke kringen. Voor kinderlozen geldt: alle moeite en energie die niet aan die jengelende peuters opgaat wordt aan eigen lijfsbehoud besteed met als resultaat een langere levensduur en weer alle voordelen daarvan.

Iets algemener geformuleerd: als je beperkte middelen hebt, zal het investeren in het ene ten koste gaan van het ander. Een kast van een villa én twee keer per jaar op vakantie kan niet van één modaal inkomen. Dit wil trouwens niet zeggen dat met onbeperkte middelen het wel mogelijk is oneindig lang te leven en oneindig veel nakomelingen te produceren. Zo veel mazzel heeft ons Monster nu ook weer niet. Waarom dat zo is, komen we een andere keer wel op terug.

Semelpaar versus Iteropaar

Maar als we toch bij de voortplanting zijn beland, dan kan het nog een slagje vreemder. Voortplanting gaat dus ten koste van levensverwachting. Gegeven deze ongelukkige omstandigheid, is het van belang hoe je voortplanting spreidt over je leven! Tenzij je in staat bent in een keer een tienling ter wereld te brengen heb je een probleem. Veel nakomelingen krijgen is ook mogelijk door je veelvuldig een beetje voort te planten. Bijvoorbeeld door gedurende 10 jaar ieder jaar een kind te krijgen kom je ook aan 10 nakomelingen.

Maar als voortplanting je levensverwachting verkort, moet je oppassen niet alvast dood te zijn voordat je aan nummer 10 toekomt. Weer iets algemener gezegd: voortplanting nu gaat dus ten koste van voortplanting later. Echter, natuurlijke selectie kijkt alleen naar de totale reproductie, dus over je hele leven. Voor vele diersoorten maakt deze simpele bevinding dan ook het verschil tussen leven en dood.

Neem nu de zalm. Een keer in zijn leven zwemt de zalm terug naar zijn geboorteplaats om zich voort te planten. En om te sterven. De ultieme trade-off tussen voortplanting en overleving! Zulke soorten die zich slechts één keer in hun leven voortplanten heten semelpaar. Als ze planten zijn heten ze trouwens monocarp, zoals bijvoorbeeld de bamboe. Vele ander soorten doen het met een beetje meer beleid, ze spreiden voortplanting over hun volwassen leven. Deze soorten heten iteropaar (of polycarp bij planten).

Waarom zouden er soorten bestaan die zo dwaas zijn dat ze na de voortplanting het loodje leggen? Er is een bekende verklaring die volgt uit wat we al weten over trade-offs. Trade-offs bestaan omdat een individu een afweging moet maken hoe deze het beste met de schaarse middelen om kan gaan. Er kan geïnvesteerd worden in het aantal nakomelingen of in overlevingskans na reproductie. In een wiskundig model is fitness dan simpelweg de optelsom van deze twee. In een formule ziet dat er zo uit:

F(itness) = A(antal nakomelingen) + O(verlevingskans na reproductie)

Zowel A als O hangen af van de hoeveelheid energie dat geïnvesteerd wordt. Als alle energie in voortplanting wordt geïnvesteerd is A gelijk aan Amax en O gelijk aan nul. Er geldt F=Amax. Amax is gewoon het maximaal haalbare gegeven, dat bepaald wordt door bijvoorbeeld de fysiologie van het lichaam en deze is voor elke soort weer anders. De exacte waarde doet er niet toe, Amax is het maximale aantal nakomelingen dat je onder de meest gunstige omstandigheden produceren kunt. O is dan wel nul want daar is niks in geïnvesteerd.

Als alles juist in overleving wordt geïnvesteerd dan is O gelijk aan Omax (het maximaal haalbare) en A gelijk aan nul (er is immers niks geïnvesteerd in voortplanting). Er geldt F=Omax. Op het eerste gezicht is het misschien vreemd maar F=Omax is gelijk aan F=1! De overlevingskans kan per definitie nooit groter kan worden dan 1 (ofwel 100%), maar er is ook een niet wiskundige verklaring! Als je jezelf niet voortplant maar wel oneindig lang blijft leven (je investeert immers alles in jezelf!) dan ben je zelf je enige “nakomeling” en je fitness is dan dus 1.

Omdat we gewend zijn aan het idee dat we ooit zullen sterven is dit niet voor de hand liggend, maar zelf tel je ook mee als het gaat om fitness! Als niemand zich zou voortplanten dan doet diegene die het langst zichzelf in stand houdt (cq. onsterfelijk is), de beste zaken vergeleken met de rest van ons “mortals”. Maar om terug te komen op de eigenlijke vraag: als het gaat om de beschikbare hoeveelheid energie in verband met onze fitness, hoe veranderen A en O, en dus fitness zelf, bij een verandering van de geïnvesteerde energie? Ofwel hoe verdelen we een gegeven hoeveelheid beschikbare energie tussen A en O zodat F maximaal is?

Afb. 2: Verband tussen het percentage geïnvesteerde energie in voortplanting en fitness. De blauwe lijn staat voor voortplanting, de roze lijn staat voor overlevingskans na voortplanting en de gele lijn is het optelsom van deze twee, ofwel fitness. In het geval van semelpariteit (bovenste grafiek) valt het hoogste punt van de gele lijn samen met het hoogste punt van de blauwe lijn en ligt altijd bij 100% investering in voortplanting. De hoogst mogelijke fitness wordt bereikt door alle energie in voortplanting te investeren. In het geval van iteropariteit (onderste grafiek) ligt het hoogste punt van de gele lijn hoger dan het hoogste punt van de blauwe of roze lijn en ligt “ergens” in het midden van de grafiek. De hoogst mogelijke fitness wordt bereikt door de beschikbare energie te verdelen tussen voortplanting en overleving.

Om deze vraag te beantwoorden is het van belang te weten op wat voor manier overleving en voortplanting afhankelijk zijn van de energievoorziening. In het geval van voortplanting is dat vrij simpel. Het verband tussen investeren in het aantal nakomelingen en het aantal geproduceerde nakomelingen is lineair. Een verdubbeling van de hoeveelheid bouwstoffen en energie levert immers twee keer zoveel eieren, zaden, puppies etc. op. Dit zie je terug in afbeelding 2(A en B). Op de x-as staat het percentage energie dat geïnvesteerd wordt in voortplanting. Op de y-as staan willekeurige eenheden voor A en O, en dus ook voor F dat simpelweg de optelsom is van de andere twee.

De blauwe lijn staat voor het aantal nakomelingen, en loopt rechtlijnig van 0 naar de (willekeurige) maximale waarde als het percentage van de totale energie dat in voortplanting gestopt wordt, toeneemt van 0% naar 100%. In het geval van overleving ligt de zaak iets gecompliceerder. Overleving hangt van meer factoren af dan de hoeveelheid geïnvesteerde energie alleen, denk aan hoge predatiedruk (je wordt snel opgevreten) of zeer ongunstige abiotische milieufactoren (het is heel erg koud). Daarom kan dit verband in plaats van lineair ook "hol"of “bol” zijn. Ook dit is te zien in afbeelding 2A en 2B. De roze lijn staat voor de afname in overlevingskans bij een toename in investering in voortplanting (ofwel afname in investering in overleving).

Als investering in voortplanting (!) gelijk is aan nul (en dus investering in overleving gelijk is aan 100%) dan heeft O zijn maximale waarde. Als investering in voortplanting toeneemt, dan neemt O af tot nul daar waar investering in voortplanting de 100% heeft bereikt. In afbeelding 2A gebeurt dat heel snel in het begin en dan steeds langzamer. In afbeelding 2B gebeurt dat heel langzaam in het begin en dan steeds sneller.

De vraag is nu, wat gebeurt er met fitness? Nog steeds geldt dat F = A+O. De gele lijn in beide grafieken is simpelweg de optelsom van A en O en staat voor fitness. Natuurlijke selectie zorgt ervoor dat je op de hoogst mogelijke waarde van fitness uitkomt. Welke waarde dat is en wat de daarbij horende verdeling van investering is tussen A en O, gaan we uit de grafieken aflezen! Ik zal alvast verklappen dat figuur 2A het voorbeeld is van semelpariteit en figuur 2B het voorbeeld is van iteropariteit.

Figuur 2A geeft het voorbeeld van een “holle” overlevingscurve (roze lijn). Dit is het geval wanneer er onevenredig veel energie geïnvesteerd moet worden om de overleving een beetje te verhogen. Met andere woorden, een klein beetje energie in overleving stoppen heeft een relatief groot verlies in fitness tot gevolg. Fitness wordt het beste verhoogd door energie te investeren in het aantal nakomelingen. In de grafiek zie je dat als volgt: de hoogste waarde van fitness (gele lijn) is gelijk aan de hoogste waarde van voortplanting (blauwe lijn) daar waar investering in voortplanting de volle 100% is (x-as). Het geval van onsterfelijkheid (hoogste waarde van de roze lijn) vergeten we even. Gevolg: niet proberen te overleven en je direct voortplanten geeft de hoogste fitness. Deze strategie heet “semelpariteit”.

Figuur 2B geeft het voorbeeld van een “bolle” overlevingscurve. Een kleine investering in overleving geeft een grote verhoging van overleving én van fitness. Er bestaat een optimale verdeling van energie tussen overleving en voortplanting dat de fitness maximaliseert. In de grafiek zie je dat nu als volgt: de hoogste waarde van de gele lijn ligt hoger dan het maximum van de blauwe of roze lijn en zit ergens in het midden. Bij welke percentage investering (zie x-as) je uitkomt zal voor elke soort verschillen, maar er bestaat een optimale verdeling van energie tussen overleving en voortplanting zodat de fitness maximaal wordt. Deze strategie heet iteropariteit.

Organismen kunnen dus simpel gezegd kiezen tussen twee strategieën. Enerzijds als je zonder veel moeite in je lijfsbehoud kan voorzien, dan moet je dat vooral doen. En anderzijds als je weet dat je toch kort zal leven, om andere redenen zoals hoge predatiedruk, dan kun je maar het beste alles op die ene keer voortplanten gooien. Conclusie? Iedereen maximaliseert zijn/haar fitness zodat de variatie in fitness afneemt, maar doordat iedereen andere combinaties van fitnesscomponenten uitprobeert levert het juist diversiteit op!

Smaken verschillen, maar zelf vind ik het een van de mooiste tegenstrijdigheden in de moderne wetenschap. De theorie van Darwin, geïnspireerd door zijn waarnemingen van natuurlijke variatie en bedoeld om deze variatie op een wetenschappelijke manier te verklaren, voorspelt juist een afname van deze diversiteit. Dat we toch een verbijsterende verscheidenheid aan levensvormen met de gekste aanpassingen tegenkomen is daarom wonderlijk. Het verklaren van deze grote hoeveelheid variatie is nog steeds een van de meest fundamentele problemen in de biologie.

Een belangrijke oorzaak van deze diversiteit ligt in het grote aantal mogelijke combinaties van fitness kenmerken die gezamenlijk de totale fitness oplevert. Vele wegen leiden naar Rome. Vele verschillende levenslopen (levensgeschiedenissen) leiden tot een vergelijkbare fitness. Het vinden van de juiste combinatie (strategie) is waar evolutie om draait.

Bronnen:

The Evolution of Life Histories, S.C. Stearns (boek)

Westendorp, R. G. J. & Kirkwood, T. B. L. Nature 396, 743-746 (1998).

Zie ook:

Voor vragen of opmerkingen n.a.v. dit artikel kunt u mailen met:

Dit artikel is een publicatie van Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI).
© Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI), sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 31 juli 2003

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.