Je leest:

Moleculaire biologie en paleontologie

Moleculaire biologie en paleontologie

Auteur: | 10 april 2004

De evolutie en migratie van de oermens wordt door palentologen al lange tijd onderzocht. Recent levert de molekulaire biologie nieuwe onderzoeksmogelijkheden, zoals het vaststellen van een menselijke stamboom. De eerste resultaten zijn echter zeer omstreden.

Nieuwsgierigheid naar zijn herkomst is de mens eigen. In alle culturen vinden we mythen die een verklaring geven voor de herkomst van de mens. In de negentiende eeuw werden de eerste Neanderthalerfossielen gevonden in Europa. In een tijd waarin de evolutieleer van Darwin langzamerhand weerklank vond, begon het idee te dagen dat ook de moderne mens deel uitmaakt van de evolutie. Toch werd die Neanderthaler van meet af aan uitgerangeerd als onze mogelijke voorouder.

Fossiel DNA

Wie heeft er uiteindelijk gelijk? Het genetisch en paleontologisch onderzoek kunnen leiden tot verschillende interpretaties, zoveel is duidelijk. Die tegenspraak heeft mogelijk te maken met onvolkomenheden in de methoden van beide disciplinen. Wat het genetisch onderzoek betreft, staat men momenteel op het punt om DNA te isoleren uit fossiele beenderen. Mogelijk schuilt hierin een kans om een aantal van de nu slechts op theoretische gronden aangenomen veronderstellingen te testen.

Het paleontologisch onderzoek, aan de andere kant, kampt met een nijpend tekort aan fossiele resten. Evolutielijnen worden gegeneraliseerd op basis van slechts enkele resten en het gevaar van overinterpretatie is dan ook niet veraf. Bovendien zijn niet alle paleontologen het eens over de manier waarop soorten dienen te worden gedetermineerd en over de interpretatie van de fossielen zelf.

Een fossiel kan volgens de een zonder twijfel aan een moderne mens toebehoren terwijl het volgens anderen archaïsche kenmerken vertoont. Het is duidelijk dat een dergelijke flexibiliteit grote gevolgen heeft voor de interpretatieschema’s.

Ook de archeologie is nog volop bezig met het verzamelen van de nodige informatie. Niet alleen zijn er nog grote ononderzochte gebieden, ook de manier waarop het archeologisch materiaal met het menselijk gedrag in verband staat, is nog verre van duidelijk. Slechts als elke discipline zijn eigen tekortkomingen kan oplossen, zal een echte integratie kunnen ontstaan. Slechts dan kunnen we hopen dat onze eigen verste geschiedenis zal worden ontsluierd.

In zijn monumentale werk L’Homme fossile had de Franse paleontoloog Marcellin Boule de Neanderthaler gereconstrueerd als een primitief, nauwelijks rechtoplopend wezen met lange armen. Hoe kon een dergelijk creatuur de voorvader zijn van de moderne mens; die is tenslotte vergiftigd met een superieure intelligentie? Waar die moderne mens dan wel vandaan kwam, was niet helemaal duidelijk.

Men veronderstelde dat hij het resultaat was van een evolutie die in het Oosten had plaatsgevonden. Van daaruit onze gebieden binnengetrokken, was hij de oorzaak van het snelle verdwijnen van de Neanderthalerbevolkingen.

Tijdgebrek

Later bleek dat de Neanderthaler er veel ‘moderner’ uitzag dan Boule wilde doen geloven. Boules reconstructie bleek te zijn gebaseerd op een hevig door artrose aangetast skelet, de ‘Oude Man’ van La Chapelle aux Saints. De Neanderthaler werd zelfs tot onze soort gepromoveerd: Homo sapiens neanderthalensis. Maar over zijn rol in de ontwikkeling van de moderne mens bereikten de archeologen geen overeenstemming. De fossielen spraken in dat verband tegenstrijdige taal.

Vanaf de jaren dertig begon men immers ook in het Nabije Oosten vondsten te doen. Bij opgravingen op de Karmelberg in Israël kwamen in twee grotten menselijke fossielen tevoorschijn. In de ene grot, Tabun, vond men een skelet dat identiek was aan dat van de klassieke Europese Neanderthalers. In Skhul daarentegen trof men de resten aan van tenminste tien individuen die kenmerken hadden van zowel de Neanderthaler als van de moderne mens.

Toen technieken ter beschikking kwamen om organische resten te dateren (ondermeer de C14-methode), bleek dat de fossielen van Tabun omstreeks zestigduizend jaar oud waren en die van Skhul slechts vijfendertigduizend jaar. Sommige onderzoekers vonden hierin een argument om de afstammingslijn van de hedendaagse mens, Homo sapiens sapiens, via de Neanderthaler te laten verlopen.

Later ontdekte men in het Nabije Oosten ook fossielen van het moderne type. Om de zaak nog ondoorzichtiger te maken, bleek uit nieuwe dateringen dat al deze verschillende mensvormen hier ongeveer gelijktijdig aanwezig waren, misschien zelfs al omstreeks negentigduizend jaar geleden. Voor een evolutie van Neanderthaler naar moderne mens scheen er dus simpelweg geen tijd genoeg te zijn!

In deze context ontstonden twee groepen wetenschappers met verschillende interpretatierichtingen. Voor de ene groep speelde de Neanderthaler een rol bij de ontwikkeling van Homo sapiens sapiens in het Nabije Oosten en misschien ook wel in Europa. Maar vooral gaat zij ervan uit dat de moderne mens haar oorsprong vindt op verschillende, onafhankelijke plaatsen in de wereld.

De andere groep ging ervan uit dat dit proces zich slechts éénmaal en op één plaats heeft voltrokken, naar alle waarschijnlijkheid ergens op het Afrikaanse continent. Uit Homo erectus, een archaïsch lid van de menselijke familie dat al méér dan een miljoen jaar aanwezig was in Afrika, zou de moderne mens zijn ontstaan, die zich vervolgens verspreidde over de wereld.

Een nieuwe methode

Dit was de situatie toen in het midden van de jaren tachtig de moleculaire biologie zich ging bezighouden met de herkomst van onze soort. Het uitgangspunt van het onderzoek was, dat men door de studie van genetische verschillen tussen huidige bevolkingsgroepen, kon bepalen waar en wanneer die diversificatie was begonnen.

Voor dit onderzoek kozen de onderzoekers het mitochondriaal DNA (mtDNA) uit, een bepaalde keten met genetische informatie in onze lichaamscellen, of beter gezegd in de mitochondriën. De basenvolgorde van het mtDNA is relatief gemakkelijk vast te stellen. Daarenboven verandert het mtDNA snel en wordt het enkel langs de vrouwelijke afstammingslijn doorgegeven, doordat zaadcellen geen mitochondriën bevat. Door de verschillen in het mtDNA van huidige bevolkingsgroepen te bestuderen, kan men als het ware de stamboom van de vrouwelijke lijn van onze soort aflezen, zonder dat die door de mannelijke lijn ‘verstoord’ raakt.

In 1987 verscheen in Nature de eerste, ophefmakende publikatie over de onderzoeksresultaten. Daarin beweerden onderzoekers dat alle huidige mtDNA-typen afkomstig zijn van één voorouderlijk mtDNA, aanwezig in een vrouw die omstreeks tweehonderdduizend jaar geleden in een Afrikaanse bevolkingsgroep leefde. De mens in zijn huidige vorm zou een nieuwe soort zijn, die zich vanuit Afrika over de hele wereld heeft verspreid. Andere menselijke populaties zijn van de aardbodem verdwenen toen ze plaats moesten maken voor deze immigranten.

Eén gemeenschappelijke ‘moeder’

Eva was dus gevonden; de wetenschappelijke wereld was met verbijstering geslagen. Vooral het uitgangspunt van de onderzoekers, één gemeenschappelijke ‘moeder’ voor alle moderne mensen, ontmoette in eerste instantie veel ongeloof. In feite is natuurlijk enkel het mtDNA afkomstig van één bepaalde vrouw. Het DNA uit de celkern wordt immers bij elke volgende generatie vermengd met DNA dat afkomstig is van de opeenvolgende mannelijke voorouders.

De biochemici stelden dus vast dat al het huidige mtDNA kan worden teruggebracht tot één voorouderlijke mtDNA-moeder. Deze mtDNA-moeder is dus een zeer vroege vertegenwoordigster geweest van het moderne Homo sapiens sapiens-type waartoe alle huidige mensen behoren. Dat de populatie waarin de vrouw leefde nieuwe anatomische kenmerken moet hebben gehad, blijkt uit de genetische stamboom. De belangrijke, logische conclusie luidt dat in één bepaald gebied en in één bepaald tijdsfragment een bevolking met nieuwe anatomische kenmerken leefde.

Dat de mtDNA-voorouder in Afrika leefde, bleek uit het feit dat de variatie tussen mtDNA-typen in het huidige Afrika het grootst is; daar moest die evolutie het langst onderweg zijn. Maar hoe lang? Hoe bepaalt men nu het ontstaansmoment van dat mtDNA? Daarvoor moet men de snelheid van de evolutionaire klok kennen, de snelheid waarmee mutaties in het mtDNA optreden. Die snelheid stelt men vast door de mtDNA-variaties te meten die voorkomen in populaties die een bepaald gebied vanaf een bekend tijdstip hebben gekoloniseerd.

Statistiek ter discussie

De discussie over de waarde van het biochemische onderzoek van onze oorsprong, gaat onverminderd voort. Naast de reeds bekende punten van kritiek, verscheen onlangs in het tijdschrift Science een nieuwe aanval op het genetische model.

Het programma PAUP maakt een stamboom aan de hand van de ingevoerde basenvolgorden. Het probleem is, dat de volgorde van gegevensinvoer bepalend blijkt voor de uiteindelijke stamboom. klik op de afbeelding voor een grotere versie

Het programma bepaalt de mate waarin de basenvolgorden afwijken van elkaar. Eén van de stambomen geeft aan dat er een Afrikaanse oermoeder was. Critici maakten met dezelfde gegevens een stamboom waarbij de basenvolgorde van het mtDNA van de oermoeder meer overeenkomsten heeft met dat van Europese of Aziatische mensen.

De nieuwe kritiek heeft betrekking op de computerverwerking van de mtDNA-analysen. In het oorspronkelijke onderzoek kozen de onderzoekers een bepaalde volgorde waarin zij de mtDNA-gegevens in de computer voerden. Deze procedure zou nu een behoorlijke invloed hebben gehad op het verkregen resultaat: een stamboom waarin de Afrikaanse typen de grootste verscheidenheid vertonen en dus het oudste moeten zijn. In de nieuw gepubliceerde analyse hebben de critici dezelfde gegevens in een louter toevallige volgorde in de computer gebracht. Daarna gebruikte men hetzelfde computerprogramma om een stamboom te verkrijgen. De nieuwe stamboom verschilt echter volledig van de vorige. Zo treedt de grootste verscheidenheid in het mtDNA op tussen de niet-Afrikaanse typen.

De conclusie moet worden getrokken, dat op dit moment het mtDNA-onderzoek niet in staat is om plaats en tijd van het ontstaan van de moderne mens adekwaat te bepalen. In een reactie op het artikel in Science geeft één van de grondleggers van de Out of Africa-theorie, Mark Stoneking, trouwens toe dat de kritiek op de computerverwerking terecht is. Ook hij is nu geneigd om een veel grotere voorzichtigheid aan de dag te leggen wat betreft de interpretatie van de variabiliteit in het mtDNA. Hij blijft echter overtuigd van de Afrikaanse oorsprong van de moderne mens. Wordt vervolgd!

Mutatiesnelheid

Zo neemt men aan dat de moderne mens omstreeks twaalfduizend jaar geleden voor het eerst Noord-Amerika is binnengetrokken. Door te bepalen hoe groot de genetische variatie in het mtDNA van huidige autochtone bevolkingsgroepen is, kan men de evolutiesnelheid tijdens die periode berekenen. Die mutatiesnelheid drukt men dan uit in procent per miljoen jaar. Op basis van dit soort gegevens stelde men vast dat de kloksnelheid twee tot vier procent per miljoen jaar bedraagt. De maximale spreiding die molekulair-biologen in het menselijke mtDNA hebben aangetroffen is 0,57 procent. Daaruit volgt dat onze gemeenschappelijke voorouder tussen 142.500 en 285.000 jaar geleden moet hebben geleefd.

Uiteraard moesten dergelijke revolutionaire ideeën, niet in het minst vanwege hun betekenis en de stelligheid waarmee ze naar voren werden gebracht, wel kritiek losmaken. Voor sommigen was de onderzochte groep (147 huidige individuen) veel te klein en dus niet representatief. Een nieuwe studie in 1991, ditmaal op basis van een grotere steekproef, bevestigt echter volledig de gegevens van het eerste onderzoek.

Andere onderzoekers hadden moeite met de voorgestelde periode waarin onze gemeenschappelijke oermoeder moet hebben geleefd. Dat de mens zich vanuit Afrika had verspreid, daar hadden ze geen probleem mee. Deze stelling was algemeen aanvaard. Maar zij had betrekking op Homo erectus en die zou Afrika al omstreeks achthonderdvijftigduizend jaar geleden hebben verlaten. Dus voor die onderzoekers was een datering omstreeks tweehonderdduizend jaar geleden veel te recent!

De meest fundamentele kritiek betrof de veel te hoge snelheid van de evolutionaire klok. En is de kloksnelheid overal even groot? Zoals vermeld maakt men gebruik van ‘historische’ gegevens om die te bepalen. Maar hoe juist zijn die gegevens? Sommige onderzoekers schatten dat de kolonisatie van Noord-Amerika bijvoorbeeld zo’n twintigduizend jaar eerder plaatsvond, dus zo’n 32 000 jaar geleden. En er zijn nog andere ongerijmdheden. Volgens hetzelfde molekulaire onderzoek zou de afsplitsing tussen mens en chimpansee ergens in de orde van twee tot vier miljoen jaar geleden liggen. Hoe kan dit als de oudste fossielen van mensachtigen bijna vier miljoen jaar oud blijken te zijn?

De paleontologie

Met het argument van de oudste mensachtige fossielen komen we weer op het gebied van de paleontologie. In hoeverre zijn de fossiele resten nu in overeenstemming met de genetische Hof van Eden? Voor een aantal paleontologen spreken de fossielen duidelijk een andere taal. Indien de Out of Africa-theorie juist is, zou men verwachten dat op een bepaald ogenblik in andere delen van de wereld nieuwe (Afrikaanse) kenmerken verschijnen.

Milford Wolpoff van de universiteit van Chicago ziet in de fossiele menselijke resten absoluut geen aanwijzingen voor de juistheid van de Out of Africa-theorie. Integendeel, hij stelt een grote regionale continuïteit vast gedurende een zeer lange periode. Voor hem is het duidelijk dat de moderne mens op verschillende plaatsen, ofwel in een gebied dat meer continenten omvat, is geëvolueerd uit oudere Homo erectus-bevolkingsgroepen.

Het meest overtuigende voorbeeld hiervan komt uit Azië. Daar kan men een duidelijke lijn trekken tussen de Pithecantropus van Java, die in 1891 door de Nederlander Dubois werd gevonden, en Australische fossielen van tienduizend jaar oud. Deze lijn omspant zowat één miljoen jaar zonder dat er sprake is van enige Afrikaanse invloed. Chris Stringer, een Engelse paleontoloog, ziet daarentegen in de fossielen uit de Oude Wereld wel degelijk karakteristieken die wijzen op een Afrikaanse herkomst van de moderne mens. Bovendien is het zo dat de oudste dateringen voor anatomisch moderne fossielen uit Afrika afkomstig zijn.

Heeft de moderne mens zich vanuit Afrika verspreid over de continenten, of was er een multiregionale ontwikkeling? Deze schedels van ‘Homo sapiens sapiens’ zijn zeer gelijkvormig. De linkse komt uit Ethiopië en is zo’n 130.000 jaar oud. De middelste, 26.000 jaar oud, stamt uit Tsjechoslowakije. De rechterschedel is gevonden in China en is 12.000 jaar oud.

De archeologie

Een derde onderzoeksdiscipline die zich met het ontstaan van de moderne mens bezighoudt, is de archeologie. In deze hoek bleef het echter tot nu toe relatief stil. Laten we eens even nagaan wat hiervoor de reden zou kunnen zijn.

Archeologen bestuderen, via achtergelaten gebruiksvoorwerpen, gedragspatronen van mensen en de factoren die dat gedrag bepalen. Het is aannemelijk dat een belangrijke biologische verandering zich uit in fundamenteel verschillende gedragspatronen. Twee soorten zullen zich, bijvoorbeeld ten gevolge van een verschillende hersenstructuur, op een verschillende manier aan hun omgeving aanpassen. Dit moet zich dan weerspiegelen in de materiaalresten die door die verschillende soorten zijn achtergelaten. Een drastische verandering in de biologische kenmerken, omstreeks tweehonderdduizend jaar geleden in Afrika en later elders, zou dan gepaard moeten gaan met belangrijke veranderingen in het archeologisch archief. Omgekeerd zou een plotse verandering in het archeologisch archief van een bepaalde regio kunnen wijzen op het binnentrekken van nieuwe bevolkingsgroepen. Dergelijke snelle veranderingen zijn inderdaad reeds op vele plaatsen archeologisch vastgesteld.

In Zuid-Afrika ziet men omstreeks honderdduizend jaar geleden de zogenaamde ’Howieson’s Poort-industrieën’ verschijnen. Onder andere totaal nieuwe typen stenen werktuigen, dikwijls met geometrische vormen, doen hier hun intrede. Deze veranderingen interpreteert men meestal als een aanduiding van de komst van een nieuwe bevolkingsgroep. In die zin levert de archeologie bijkomende argumenten voor de vroege aanwezigheid van de moderne mens in zuidelijk Afrika.

Een andere belangrijke verandering in de archeologische reeks treedt over bijna heel de Oude Wereld op tussen ruwweg vijfenveertigduizend en vijfendertigduizend jaar geleden. In West-Europa is deze overgang lang gezien als een aanduiding dat de Midden-Paleolithische Neanderthalerbevolkingen plaatsmaakten voor de moderne mens, drager van een nieuwe en superieure cultuur. Niet enkel waren er belangrijke innovaties op het gebied van de steenbewerkingsmethoden, ook totaal nieuwe technologieën zoals de systematische bewerking van been deden nu hun intrede. Ook voor andere streken leek die overgang een aanduiding van de komst van een nieuwe mensensoort. Om dit te kunnen rijmen met het genetisch onderzoek, moeten haast heksentoeren worden uitgehaald. Dit blijkt wanneer we enkele tijdsmomenten op een rijtje zetten.

Op allerlei manieren hebben onderzoekers getracht de verwantschappen van de diverse rassen na te gaan. Huidskleur blijkt geen informatie te geven, behalve dan over het klimaat in een gebied waar een volk generaties lang verbleef. Op basis van diverse factoren in het bloed, zoals de bloedgroepen, produceerden Franse onderzoekers enkele jaren geleden deze kaart, waarop de mens zijn oorsprong lijkt te vinden in het huidige Irak of Afghanistan.

De breuk in het archief

Nemen we aan dat tweehonderdduizend jaar geleden het startsein voor de uittocht uit Afrika, waarschijnlijk ten zuiden van de evenaar, zou zijn gegeven. Zo’n honderdduizend jaar later is de mens in het Nabije Oosten te vinden. Nog eens veertigduizend jaar later stond men al op Australische bodem. Het is duidelijk dat een archeologische breuk omstreeks veertigduizend tot vijfendertigduizend jaar geleden enigszins achter de feiten aanholt. Enkel in West-Europa schijnen de oudste moderne fossielen ongeveer samen te vallen met de breuk in het archeologisch materiaal. Maar hier worden dan weer vraagtekens geplaatst bij het klassieke idee van de breuk in het archeologisch archief. Meer en meer onderzoekers zijn nu geneigd om een zekere continuïteit te benadrukken.

Omwille van deze soms tegenstrijdige gegevens, betrachten de archeologen momenteel nog grote voorzichtigheid met het op tafel werpen van hun argumenten. De kans is immers reëel dat de verschillende menstypen een waaier van gelijksoortige technologieën ter beschikking hadden en dat culturele verandering niet noodzakelijk biologische verandering impliceert. In het Nabije Oosten bijvoorbeeld leefden Neanderthaler-achtigen gedurende tienduizenden jaren naast volledig moderne mensen, zonder dat we verschillen in geproduceerde voorwerpen kunnen vaststellen.

Deze voorzichtigheid in acht genomen lijkt het toch onwaarschijnlijk dat een migratiepatroon, zoals door het genetisch onderzoek wordt gesuggereerd, niet zou zijn terug te vinden in het archeologisch archief. Vooral in aan elkaar grenzende gebieden waartussen een snelle migratie kon plaatsvinden, zouden hiervoor aanduidingen moeten zijn. Laten we daarom even één bepaald gebied bekijken waarlangs de ‘moderne’ migratie uit Afrika zich zeker moet hebben voltrokken, namelijk Noordoost-Afrika. De Sahara vormde in droge perioden ongetwijfeld een onoverbrugbare barrière. De Nijlvallei daarentegen is al die tijd een waterrijke corridor gebleven waar migraties mogelijk waren. We mogen dus veronderstellen dat de uittocht uit Afrika, althans voor het oostelijk gedeelte, door die vallei heeft plaatsgevonden. De vondst van vroege moderne fossielen in Israël doet vermoeden dat, bij het bereiken van de Mediterrane kust, de trek naar het oosten is afgebogen.

De discussie over de oorsprong van de mens is nog lang niet afgerond. We kunnen twee modellen onderscheiden. In het ene model ontstaan op diverse plaatsen moderne mensentypen. De gemeenschappelijke voorouder moeten we dan ongeveer een miljoen jaar geleden zoeken. In het andere model heeft de moderne mens zich enkele honderdduizenden jaren geleden ontwikkeld in Afrika en daarna verspreid over de wereld, de reeds aanwezige mensen verdringend of zich daarmee vermengend.

Een model voor het archeologisch archief

Een model voor het archeologisch archief zou er dan als volgt kunnen uitzien: het archeologische materiaal van de Nijlvallei vinden we vanaf een bepaald moment, na honderdduizend jaar geleden, terug in het Nabije Oosten, bij zowel de daar aanwezige moderne als de archaïsche groepen. In dit geval bevestigt de archeologie de genetische gegevens of is ze tenminste niet tegenstrijdig. Dat echter nieuwe bevolkingsgroepen in een gebied arriveren, daar hun vroegere tradities vergeten en de lokale technieken overnemen, lijkt bijzonder onwaarschijnlijk. Hooguit treedt een vermenging van gewoonten op.

Voor de periode tussen honderdvijftigduizend en vijftigduizend jaar geleden, stellen we binnen de Nijlvallei een grote homogeniteit en continuïteit vast in het archeologisch materiaal. Naar alle waarschijnlijkheid leefden hier gedurende zéér lange tijd een aantal groepen mensen die geïntegreerd waren in een netwerk dat de hele vallei omspande. Ten noorden van Cairo, in de Nijldelta, vindt men dezelfde resten van materialen terug als in Nubië, duizend kilometer naar het zuiden. En het lijkt er inderdaad op dat de oorsprong van de gebruikte steenbewerkingstechnieken in Centraal-Afrika ligt.

Tot zover is er geen vuiltje aan de lucht. Zodra we echter in het oostelijk deel van dit doorgangsgebied gaan kijken, verandert de toestand radicaal. Archeologische resten uit vergelijkbare tijdsperioden die zijn gevonden in de Negev-woestijn in Israël, zijn totaal verschillend van die uit de Nijlvallei. Niets in het archeologisch materiaal wijst op contacten, laat staan migraties tussen de oostelijke en de westelijke gebieden gedurende de vooropgestelde periode. Het lijkt erop dat we, tussen Nijldelta en Negev, werkelijk van een grens tussen Afrika en Azië kunnen spreken. Dit beeld zal trouwens ook in latere perioden niet veranderen. Hoe kan men dan in een dergelijke optiek gewag maken van bevolkingsmigraties van het ene naar het andere gebied?

Dit artikel is een publicatie van Natuurwetenschap & Techniek.
© Natuurwetenschap & Techniek, alle rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 10 april 2004

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.