Al in de Klassieke Oudheid werd er gespeculeerd over de vraag waar palingen vandaan kwamen. Er was namelijk nog nooit een geslachtsrijp exemplaar gevangen. De Griekse wijsgeer Aristoteles (384-322 v C.) geloofde dat palingen geboren werden uit regenwormen, die op hun beurt weer gewoon ontstonden uit modder.

Deze eeuw zijn er nieuwe inzichten verkregen. Over de Europese paling is het meest bekend; voornamelijk door het werk van de Deense visserijbioloog Schmidt. Aan het begin van deze eeuw vaarde hij gedurende tientallen jaren over de Atlantische Oceaan om monsters te nemen van palinglarven. Naarmate Schmidt dichter bij de Sargassozee kwam, zesduizend kilometer verwijderd van het Europees vasteland (in het Caribisch gebied), ving hij steeds kleinere larven. Uiteindelijk ving hij op deze plek pas-uitgekomen palinglarven. Deze Leptocephaluslarven waren tussen de vijf en zeven millimeter groot. Ze heten ook wel wilgenbladlarven vanwege hun vorm. Je ziet ze op afbeelding 1.

Sinds Schmidts ontdekking wordt de Sargassozee (afbeelding 2) beschouwd als het paaigebied van zowel de Europese ( Anguilla anguilla L.) als de Amerikaanse paling ( Anguilla rostrata LeSueuer). Zelfs ondanks het feit dat er nog nooit een volwassen migrerende paling in de open Atlantische oceaan of in de Sargassozee is gevangen!

Over de levensfase van de paling in de oceaan is weinig bekend. Daarom zal dit artikel zich concentreren op de zoetwaterfase. De gladde waterdiertjes ontwikkelen zich dan tot mannetje of vrouwtje. Het wordt ook wel de ‘eetfase’ genoemd; het is namelijk ook een groeifase. De zoetwaterfase is belangrijk omdat de palingen zich tijdens deze fase voorbereiden op de tocht van zesduizend kilometer, terug naar de Sargassozee, om daar te paren en te sterven.

In afbeelding 3 zie je een foto van een vrouwtjes- en een mannetjespaling. De vrouwtjes worden veel groter. Dat extra lichaamsgewicht hebben ze nodig omdat de productie van eieren veel meer energiereserves eist dan die van sperma.

Levenscyclus in zout en zoet water

De levenscyclus van de paling speelt zich zowel in zout als in zoet water af. In afbeelding 4 is de cyclus schematisch weergegeven. Na het afpaaien (het paren van de ouderdieren en het afgeven van geslachtsproducten) in de Sargassozee gaan de larven richting Europa. Het is niet helemaal duidelijk of ze passief (met de zeestroming mee) of actief (op eigen krachten) de Atlantische oceaan oversteken. Aangezien men eerst dacht dat de reis drie jaar duurde, zou passief het meest logisch zijn. Maar uit recent onderzoek, waarbij de leeftijd van de larven werd gemeten, bleek dat de oversteek minder lang duurt: één jaar in plaats van drie. Het lijkt er dus op dat de transatlantische reis op zijn minst gedeeltelijk actief is.

De jonge palinkjes ondergaan enkele transformaties. Aangekomen voor de kusten van Europa worden de larven doorzichtig. Het zijn dan glasalen van ruim een halve centimeter (65 mm). Ze trekken gedurende november en december de binnenwateren van Zuid-Europa in en komen uiteindelijk aan in Scandinavië tussen april en mei.

Als de jonge glasalen de kust en binnenwateren bereiken, krijgen zij hun pigmentatie. Wanneer die volledig is, verandert de naam weer, naar rode paling. Met de verschijning van deze kleur belanden de palingen in de zogenaamde juveniele fase. Juveniel is een ander woord voor jeugd. Dit is de groei- en eetfase. De juveniele palingen bevinden zich nu in het zoete water. Pas hier wordt het geslacht van elk dier vastgelegd. De bepaling van het geslacht en de factoren die hierop van invloed zijn, vormen het hoofdonderwerp van dit artikel.

De metamorfose van rode paling, of rode aal, naar schieraal is de laatste transformatie in de levenscyclus van de paling, voordat de lange tocht naar de Sargassozee kan beginnen. De transformatie vindt plaats in zout water en hier voltrekt zich de rijping van de geslachtsorganen, de zogenaamde gonadenmaturatie. Aan het einde van de rijping is hom (spermacellen) en kuit (eicellen) gevormd.

‘Aelen en sijn wijfkens noch mannekens’

Tot in de Middeleeuwen was er weinig bekend over de geslachtsdifferentiatie en de maturatie van paling. Adriaen Coenenzoon schreef in de zestiende eeuw in zijn Visboek:

‘Aelen en sijn wijfkens noch mannekens ende sij hebben gheen eyeren maer si worden gheboort uten slijm ende vuylich der ander vissche.’

In 1777 zijn de vrouwelijke gonaden van de paling voor het eerst beschreven. Pas een eeuw later waren er voldoende gegevens om ook de mannelijke gonaden te beschrijven. In afbeelding 6 zie je tekeningen van verschillende typen gonaden. Naast de mannelijke en vrouwelijke gonaden bestaan er ook interseksuele gonaden. Die zijn mannelijk noch vrouwelijk.

Er zijn twee theorieën die het bestaan van intersex gonaden verklaren. De eerste stelt dat de intersex gonade een overgangsfase is naar een testis, tijdens de fase van geslachtsdifferentiatie. Volgens de andere theorie is een intersex gonade een zeldzaam verschijnsel, dat wordt veroorzaakt door een imbalans van androgenen en oestrogenen (hormonen) in het dier.

Incidenteel zijn in Japan en Nieuw-Zeeland volwassen dieren gevonden met zowel oöcyten (voorlopers van eicellen) als spermatogonia (voorlopers van spermacellen). Die palingen waren dus niet ongeslachtelijk, maar juist dubbelslachtig. In nog een andere studie kwam echter aan het licht, dat intersex gonaden in het eerste jaar van elke nieuwe generatie Europese paling zeer frequent voorkomen. Deze intersexuele individuen zouden gedurende het tweede jaar transformeren in een mannetje. Uit deze twee voorbeelden kun je opmaken dat geen van beide theorieën over de oorzaak van intersexualiteit helemaal juist zijn.

Seksebepaling door omgeving of genen.

Uit de aalvisserij is bekend dat een bepaalde sekse voorkomt in een bepaald type water. Mannetjes leven voornamelijk aan de kust, in estuaria en lagunes. Karakteristiek voor deze wateren zijn hoge dichtheden van aal en een gering voedselaanbod.

Vrouwtjes daarentegen leven meer landinwaarts, in zoete wateren met lage bezettingsdichtheden en een overmaat aan voedsel (zie afbeelding 6). Om het antwoord op de hoofdvraag van dit artikel te vinden (welke factoren bepalen het geslacht van de paling), moeten we dus goed kijken naar de geografische sekseverdeling. Met andere woorden: ontstaat de sekseverdeling door invloeden binnenin de paling (eigen voorkeur, veroorzaakt door fysiologie of genetische aanleg), of door invloeden van buitenaf (omgevingsfactoren)?

Deze vraag kun je opsplitsen in twee hypothesen. Enerzijds: de geografische verdeling van de seksen berust op de voorkeur van de migrerende glasaal (in het bezit van een vooraf vastliggend geslacht) voor een bepaald type water. Anderzijds: de omgeving van de (per toeval daar belande) aal bepaalt wat de sekse zal worden.

De theorie van syngametische seksebepaling ondersteunt de eerste hypothese. Deze theorie zegt dat de sekse van de glasaal wordt bepaald op het moment van bevruchting in de Sargassozee. Dus: vijftig procent mannetjes en vijftig procent vrouwtjes, volgens de genotypische seksedeterminatie (GSD). De latere selectie en voorkeur van de glasaal voor een bepaald type water is hierbij gekoppeld aan het geslacht. De laatste wetenschappelijke inzichten, mede gebaseerd op onderzoek uit kwekerijen, tonen aan dat deze theorie niet erg waarschijnlijk is.

Een andere theorie, en die de tweede hypothese ondersteunt, is die van de metagametische seksebepaling. Deze theorie stelt dat er een toevalsverdeling is van glasalen over de verschillende wateren en dat factoren in de omgeving het uiteindelijke fenotypische geslacht bepalen. Dit heet in wetenschappelijk jargon Environmental Sex Determination (ESD). Bij ESD-factoren moet je denken aan de temperatuur van het water, het voedselaanbod, sociale interacties, en de bezettingsdichtheid (het aantal dieren per kubieke meter leefwater).

De opkomst van palingkwekerijen heeft de kennis over de invloed van dergelijke factoren behoorlijk vergroot. In Japanse kwekerijen en palingvijvers is waargenomen dat vijfenzeventig tot negentig procent van de palingen mannetjes waren.

Uit een experiment zijn meer gedetailleerde gegevens naar voren gekomen. Die experimenten gingen als volgt. Drie groepen elvers (jonge palingen), in totaal 168 kilogram en met een gemiddeld gewicht van 0.45 gram per aal, werden uitgezet in drie bezettingsdichtheden (A1, A2 en A3). Na een tijdje werd gemeten welk percentage zich ontwikkelde tot mannetjes en wat de overleving was. De resultaten van deze studie zie je weergegeven in Tabel 1.

De conclusie die de wetenschappers trokken, was dat de geslachtsdifferentiatie sterk wordt bepaald door de beginbezettingsdichtheid van de elvers voorafgaand aan de groeifase. Want: hogere initiële bezettingsdichtheden resulteren uiteindelijk in meer mannetjes.

Oorzaak voor de labiliteit van het geslacht bij vissen

Palingen zijn niet de enige vissen bij wie het geslacht pas ná de bevruchting komt vast te liggen. Je kunt je dan ook afvragen waarom de uiteindelijke sekse van vissen zo labiel is en zo sterk afhankelijk van de omgeving. Een verklaring, die geldt voor palingen maar ook voor de meeste andere vissoorten, heeft te maken met de geslachtschromosomen.

Bij zoogdieren zijn geslachtschromosomen duidelijk aanwezig: mannetjes hebben XY en vrouwtjes hebben XX. Maar de meeste vissoorten bezitten niet van zulke heteromorfe geslachtschromosomen.

Uit onderzoek aan de chromosomen van de paling blijkt dat deze soort waarschijnlijk helemaal geen geslachtschromosomen bezit. Bovendien zijn er diverse factoren die invloed uitoefenen op de ‘gewone’ chromosomen (=autosomale invloed), die de sekse kunnen bepalen. Dit betekent dat de syngametische seksebepaling niet opgaat. De metagametische seksebepaling (ESD) is dus meer waarschijnlijk.

Bij de bepaling van de uiteindelijke sekse van de paling, zijn de ratio’s van geslachtshormonen in het dier waarschijnlijk van belang. Hierbij gaat het vooral om steroïdhormonen, waarvan het mannelijke hormoon testosteron en het vrouwelijke hormoon oestradiol het bekendst zijn. Beide hormonen kunnen in principe door een ongedifferentieerd organisme geproduceerd worden, onder invloed van andere stimulerende hormonen uit de hypofyse. Die stimulerende hypofysehormonen heten ‘gonadotropines’.

De mate waarin één van beide hormonen de overhand krijgt, wordt bepaald door verschillende factoren, waaronder aansturing van enzymen door diverse genen (gelegen op de verschillende ‘gewone’ oftewel autosomale chromosomen ). Omgevingsfactoren hebben invloed op deze autosomale genen en bepalen welk steroïdhormoon uiteindelijk de overhand krijgt.

Omgevingsinvloeden

De temperatuur, sociale interacties en voeding hebben invloed op de ESD. Elke omgevingsfactor komt nu apart aan bod.

Temperatuur Tijdens een wetenschappelijke studie bleek dat er relatief meer vrouwtjes ontstonden als de temperatuur relatief hoog was, en wel 26 ^oC. Herhaling van het onderzoek leidde echter tot andere uitkomsten: andere studies vonden geen temperatuurseffect.

Sociale interactie Diverse onderzoeken wijzen ook uit, dat er bij hoge dichtheden meer mannetjes ontstaan. Ook uit veldstudies blijkt dat bij een toename van de dichtheid het aantal mannetjes toeneemt. Uit de veldstudies blijkt verder dat het aantal glasaalvrouwtjes toeneemt bij een lagere initiële bezettingsdichtheid in een bepaald type water. Neem bijvoorbeeld het onderzoek dat in Israël is uitgevoerd. Uit dieren die waren gehuisvest in groepen werd zevenenzeventig procent mannelijk. Tegelijkertijd ontstond er zestig procent vrouwtjes als de palingen in isolement gehouden werden. Sociale interactie heeft hetzelfde effect, aangezien interactie de individuele groeipatronen en voedselopname beïnvloedt. Dat zie je weer terug in de groei, de voedingstoestand en grootte.

Voeding Een aantal wetenschappers heeft een verband gevonden tussen het type voedsel, de bekgrootte en het geslacht van de paling. Dieren met een smalle bek aten voornamelijk muggenlarven, hadden een geringe lengte en waren over het algemeen mannetjes. Palingen met een brede bek aten voornamelijk vis, waren groter en waren over het algemeen vrouwtjes. Als bioloog kun je nu afvragen of de brede bek genetisch is vastgelegd of dat deze het gevolg is van omgevingsfactoren, de zogenaamde kip of ei discussie.

Hoe leidt de expressie van een gen tot een verandering van fenotype (het uiterlijk) en door welke factoren wordt zo’n gen aangestuurd. Zulke vragen kunnen wetenschappers alleen beantwoorden als moleculaire biologie wordt gekoppeld met organismale biologie (fysiologie, morfologie). Dit is een onderzoeksrichting in de biologie die steeds belangrijker en meer en meer populair wordt.

Kort samengevat kan je dus stellen, dat bij ESD een scala aan factoren bestaat die van invloed zijn op de ontwikkeling van de sekse (geslachtsdifferentiatie). Enerzijds zijn er abiotische factoren zoals temperatuur, licht, het zoutgehalte van het water en de zuurstofconcentratie. Anderzijds zijn er ook biotische factoren zoals de beschikbaarheid van voedsel, competitie tussen de individuen en (sociale) rangorde.

Al deze factoren kunnen van invloed zijn op de groeisnelheid. En groeisnelheid speelt waarschijnlijk weer een belangrijke rol in de geslachtsdifferentiatie. Daarnaast is het niet onwaarschijnlijk dat ook stress belangrijk is. De verhoogde afscheiding van stresshormonen (corticosteroïden), zeggen sommige wetenschappers, kan geslachtsontwikkeling in mannelijke richting sturen.

Problemen

Eén probleem van het bestuderen van de geslachtsdifferentiatie is dat de studies, vanwege de langzame groei van sommige palingen, jaren kunnen duren. Als in deze periode veel langzame groeiers dood gaan, dan gelden de conclusies die zo’n onderzoek oplevert alleen voor de snelle groeiers. En dus niet voor alle palingen. Bovendien kunnen er verschillen bestaan in de groeisnelheid van mannetjes of vrouwtjes.

Een ander punt dat vaak problemen met zich meebrengt, is de kunstmatige omgeving waarin de palingen gehouden worden. De beginpopulatie (de jonge palingen waarmee een onderzoek zal gaan plaatsvinden) moet een goede representatie zijn van de werkelijke leefsituatie. Bovendien mag het houden van verschillende groepen dieren onder verschillende dichtheden, niet van invloed zijn op factoren als waterkwaliteit en voedselverdeling. Als dat wel het geval is, weet je immers niet wat het verschil tussen de groepen heeft opgeleverd: de variatie in dichtheden, of de daardoor veroorzaakte variatie in waterkwaliteit bijvoorbeeld.

Het mysterie van de Sargassozee

Over de zoetwaterfase van de paling is het meeste bekend omdat de (wilde) exemplaren in zoet water beter te bestuderen zijn dan in die de oceaan. Bovendien kunnen zoet water-aquariumproeven uitsluitsel geven over de factoren die van invloed zijn op de uiteindelijke sekse van het dier.

Dat omgevingsfactoren een belangrijke rol spelen bij het vastleggen van de sekse van het dier, is bevestigd door onderzoeksresultaten uit kwekerijen. Het merendeel van de glibberige waterdieren transformeert zich onder deze kunstmatige condities tot mannetje.

De hiaten in de kennis van de zoutwaterfase van het dier blijven voorlopig behoren tot het mysterie van de Sargassozee. Het is haast ongelooflijk dat de paling werkelijk naar de andere kant van de wereld zwemt, om daar te paaien en te sterven.

Recente studies naar de genen van de Europese paling tonen aan, dat de populatie genetisch niet erg uniform is. Dat betekent dat er verschillende populaties moeten zijn, die elkaar soms treffen en als gevolg van paring de genen onderling mengen. Er zouden dus meerdere paaigebieden kunnen zijn, mogelijk ook buiten de Sargassozee.

In de nabije toekomst hopen onderzoekers, waaronder ook de auteur van dit artikel, groepen palingen met zenders uit te rusten. Zo kan wellicht, met behulp van een satelliet, de route naar de Sargassozee worden achterhaald.

Bronnen:

Aristoteles (350 AD). Historium Animalium.

Coenenzoon, A. (16e eeuw). Visboeck (16e eeuw, MS Koninklijke Bibliotheek, Den Haag 78E54).

Dam van, P.J.E.M. (1997). Vissen in Veenmeren. De sluisvisserij bij de Spaarndamse dijk en de ecologisch tranformatie in Rijnland 1440-1530. PhD thesis State University Leiden, 259 pp.

Huisman, E.A.; Richter, C.J.J.; Hogendoorn, H.(1980). Collegediktaat Visteelt. De voortplanting, p58-100. Landbouwuniversiteit Wageningen.

Lecomte-Finiger, R.(1994). The early life of the European eel. Nature 370:424-425.

De Nie, H.W.(1988). Food, feeding and growth of the eel (Anguilla anguilla L.) in a Dutch eutrophic lake. PhD-thesis, Agricultural University Wageningen, 130 pp.

Schmidt, J.(1923). Breeding places and migration of the eel. Nature 111:51-54.

Tesch, F.W. (1977). The eel. Biology and management of Anguilloid eels. Chapman and Hall, London 434 pp.