Wanneer zal ik vertrekken? Welke route neem ik? Hoe hoog ga ik vliegen? Hoeveel moet ik vooraf eten? Hoe vaak en waar stop ik onderweg? Stuk voor stuk vitale beslissingen voor een trekvogel. Met wiskundige modellen proberen biologen het antwoord van de vogel te voorspellen.

De kanoetstrandloper is in gevaar, en met hem alle andere trekvogels. De kanoetstrandloper pendelt jaarlijks heen en weer tussen de toendra in het hoge noorden en gebieden in het zuiden, soms tot op de uiterste puntjes van de continenten op het zuidelijk halfrond. Op die tocht van broedplaats naar overwinteringsplaats en weer terug vormt de Waddenzee een belangrijke tussenstop. Als steltloper zoekt deze vogel een groot deel van zijn voedsel op de moddervlakten die bij laagtij droogvallen. Precies die wadplaten zijn gevoelig voor klimaatveranderingen. Stijgende temperaturen zullen een hoger zeeniveau met zich meebrengen, waardoor bestaande wadplaten permanent onder water komen te staan. Op veel plaatsen verhinderen dijken tegenwoordig bovendien de vorming van nieuwe wadplaten. Bij een opwarming van de Aarde zullen er dus haltes uitvallen zonder dat er andere voor in de plaats komen. Het is daarom zeer de vraag of de kanoetstrandloper een grote klimaatverandering als gevolg van het broeikaseffect zal overleven. Samen met kanoetkenner Theunis Piersma van het Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee wil het Instituut voor Bos- en Natuuronderzoek nagaan op welke plaatsen eventuele aanleg van nieuwe wadgebieden de kanoetstrandloper het meeste uit de brand zou helpen. Dat kan alleen dankzij de ontwikkeling van wiskundige modellen die het gedrag van de trekvogel voorspellen. Naast inzicht in de (lange-termijn)gevolgen van klimaatverandering, helpen zulke modellen ook de dreiging van meer directe menselijke ingrepen inschatten. Nu al vernietigt het inpolderen van wadgebieden het leefgebied van trekvogels zoals de kanoetstrandloper. Vervuiling, verstoring, schelpdiervisserij en jacht verslechteren de overblijvende leefgebieden. De evolutie heeft de moderne trekvogel voorzien van een instinct dat uitstekend is aangepast om de lange reis heen en terug tot een goed einde te brengen. Een trekvogel moet met talloze factoren rekening houden. Als biologen een bruikbaar model willen opstellen, moeten ze eerst achterhalen om welke factoren het allemaal gaat.

Windtunnel

Geen enkele activiteit verslindt zoveel energie als vliegen. Dat geldt voor een vogel net zo goed als voor een vliegtuig. Waar mensen zuinig moeten omgaan met dure brandstof, beschikken trekvogels slechts over een beperkte hoeveelheid voedsel om de soms duizenden kilometers tussen broed- en overwinteringsgebied te overbruggen. Natuurkundigen gebruiken fraaie theorieën om het energieverbruik van een vliegtuig, een helikopter of een raket te schatten. Biologen die het energieverbruik van een trekvogel willen bepalen, hebben een moeilijker klus. Hoe moeten ze die theorieën over ‘stijve’ objecten toepassen op flexibel gebouwde vogels? Het blijft een discussiepunt. Windtunnels bieden ideale omstandigheden voor een bioloog die het feitelijke energiegebruik van vogels wil vergelijken met voorspelde waarden. Een windtunnel levert sterke tegenwind, zodat een vogel tegen de luchtstroom in kan vliegen zonder zich te verplaatsen. In 1966 deed de Amerikaanse bioloog Vance Tucker voor het eerst metingen in een windtunnel. Zijn parkieten vlogen toen maximaal twee minuten. Twintig jaar later slaagde een onderzoeksteam in het Duitse Saarbrücken erin om duiven die speciaal voor dit doeleinde waren gefokt, gedurende drie uur in een windtunnel te laten vliegen. Ook echte trekvogels vlogen echter niet lang genoeg om het trekgedrag te onderzoeken. Pas recent zijn biologen erin geslaagd vogels daadwerkelijk te laten trekken in een windtunnel. Onderzoekers van het Nederlands Instituut voor Oecologisch Onderzoek werkten daarvoor samen met een Zweeds onderzoeksteam. De Zweedse universiteit van Lund bouwde een speciale windtunnel waarin de luchtstroom geen turbulenties vertoont en waarbij een onderzoeker in de windtunnel kan staan om de vogel te trainen en te begeleiden. De tunnel is uiterst succesvol: op 21 september 1995 vloog een noordse nachtegaal er maar liefst zestien uur lang vrijwel onafgebroken op kruissnelheid (tien meter per seconde). In de natuur broedt deze lange-afstandstrekker in Noord-Europa en overwintert hij in zuidelijk Afrika. De hele herfst van 1995 vloog de vogel in de windtunnel, in het totaal 176 uur, waarbij hij zich 6300 kilometer door de lucht verplaatste, maar natuurlijk geen meter over de grond.

Simpele aftreksom

De experimenten in Lund om de vliegkosten te meten begonnen met het wegen van de vogel. Daarna volgde een vlucht van twaalf uur. Tijdens deze vlucht verbruikte de nachtegaal aanmerkelijke hoeveelheden van zijn reserves en verloor gemiddeld veertien procent van zijn lichaamsgewicht. Direct na de vlucht haalden we de vogel uit de windtunnel en plaatsen hem in een metabolische kamer. In een dergelijke ruimte kunnen we de opname van zuurstof en voedsel en de productie van uitwerpselen zorgvuldig bijhouden. Deze metingen zijn vrij nauwkeurig om te rekenen naar energieverbruik en -inname. Na een verblijf van drie dagen in deze metabolische kamer was de nachtegaal weer terug op zijn oorspronkelijk gewicht. Een simpele aftreksom – energieinname-tijdens-herstel min het energieverbruik-tijdens-herstel – leverde als uitkomst de vliegkosten op.

Minder dan voorspeld

Tot ieders verbazing vielen de vliegkosten van de noordse nachtegaal duidelijk lager uit dan de aërodynamische theorieën hadden voorspeld. We kwamen uit op 1,9 watt of op 41 procent van wat op basis van aërodynamische theorieën was voorspeld. Sterker nog, onze waarde bedroeg slechts 65 procent van het resultaat van metingen aan vogels van vergelijkbaar formaat tijdens kortere vluchten. Een mogelijke verklaring voor dat laatste is dat tijdens die korte vluchten de omstandigheden vaak niet optimaal waren. De wind vertoonde meer turbulentie en de dieren werden soms behangen met apparaten die het vliegen belemmeren. Aangezien de onderzoeker niet bij de vogel in de vliegruimte kon staan, gebruikten sommigen bijvoorbeeld elektrische schokken bij de training van het dier. Zulke stressvolle omstandigheden leveren geen realistische resultaten op.

Timing

Verdere metingen van de vliegkosten van wintertaling, noordse nachtegaal en kanoetstrandloper leerden dat de vliegkosten dramatisch stijgen naarmate de snelheid toeneemt. De energiekosten bij hoge snelheden lagen veel hoger dan, weer vanuit aërodynamische theorievorming, waren berekend. Even aanzetten, bij tegenwind of als je op het schema achterloopt, is voor een trekvogel energetisch gezien dus een kostbare zaak. Een slechte timing van de trek kan een trekvogel duur komen te staan. Een windje in de rug daarentegen kan enorm veel energie besparen. Meerdere studies hebben dan ook al aangetoond dat windcondities in hoge mate het al dan niet vertrekken van trekvogels bepalen.

Waterbalans

Een kleine zwaan vliegt steevast laag bij de grond, zelfs als er op drie kilometer hoogte een stevige bries uit de juiste richting waait. Koppigheid? Nee, energieverbruik is niet het enige verschil tussen een goede en een slechte vliegroute. Ook de waterbalans is van doorslaggevend belang voor een trekvogel. Tijdens het vliegen op grote hoogte, in ijle lucht, moet de ademhalingsfrequentie hoog zijn. Snel in- en uitademen brengt een aanzienlijk waterverlies via de longen met zich mee. Kleine zwanen horen met hun zes kilogram tot de zwaarste trekvogels. Dat de vogels typische laagvliegers zijn, is waarschijnlijk een gevolg van de hoge vliegkosten en dus zuurstofbehoefte die met een dergelijk gewicht gepaard gaan. Zelfs na een vlucht op geringe hoogte zie je zwanen na een etappe, bij aankomst, enorme hoeveelheden water tot zich nemen. Vliegen op grote hoogte zou tot een nog grotere uitdroging leiden en de vogels tot meerdere tussenstops dwingen. Het tijdsverlies, de risico’s en de kosten om telkens weer dat zware lichaam de hoogte in te brengen, wegen waarschijnlijk niet op tegen de extra rugwind op grotere hoogte.

Bij vluchten over woestijnen is een uitgebalanceerd waterbudget natuurlijk nog belangrijker, omdat de trekvogel een watertekort daar niet een, twee, drie kan aanvullen. Het lijkt dan ook niet zo verwonderlijk dat in het voorjaar een groot aantal zangvogels lager over de Israëlische Negevwoestijn trekt dan we op basis van de windcondities zouden verwachten.

Ecologische barrières

Niet alleen timing en vlieghoogte zijn belangrijk voor een geslaagde trek, een trekvogel moet onderweg ook eten. Trekvogels komen op hun route vaak ecologische barrières tegen, gebieden waar geen voedsel voorhanden is. Voor watervogels, die voor hun voedsel voornamelijk afhankelijk zijn van meren en rivierdelta’s, zijn woestijnen zulke barrières. Voor zangvogeltjes leveren juist grote gebieden met veel water problemen op. Veelal levert een gevulde maag niet voldoende energie om van het ene geschikte gebied naar het volgende te vliegen en moet de trekvogel lichaamsreserves aanspreken om een ecologische barrière te overbruggen. Bovendien, in hoeverre kan een vogel zeker zijn van het weer dat hij onderweg treft of van voedsel op de volgende stopplaats en het gemak waarmee hij het zal kunnen vinden? Een trekvogel moet al deze risico’s inschatten en op basis daarvan de nodige reserves aanleggen, waarbij zijn gewicht aanzienlijk toeneemt.

Risico

Een trekvogel moet het juiste evenwicht vinden tussen een mager, licht lijfje en een goedgevuld maar zwaar lichaam. In het eerste geval loopt hij het risico te verhongeren, maar ook het andere uiterste brengt gevaren met zich mee. Naast kans op uithongeren of uitdrogen, loop je als trekvogel namelijk ook nog eens het gevaar te sterven in de poten van een roofvogel of in de bek van een roofzuchtige viervoeter. Zelfs als een trekvogel op een tussenstop voedsel in overmaat vindt, is het niet altijd een goed idee om zich kogelrond eten. Al dat extra gewicht maakt het er namelijk niet makkelijker op om uit de klauwen van een roofdier te blijven. Uit metingen blijkt dat een hoger gewicht een hoger energieverbruik met zich meebrengt, wat samenhangt met een kortere levensverwachting. Waarschijnlijk leidt intensief energieverbruik tot verhoogde slijtage en de vorming van reactieve moleculen, radicalen, die ziekte en beschadigingen aan het erfelijk materiaal kunnen veroorzaken.

Intermezzo

Vet- en eiwitreserves

Een trekvogel is een vette vogel. Wie onder het verenpakket kijkt, ziet duidelijk grote vetlagen liggen. De vetlaag kan soms bijna de gehele romp omgeven. Bij een blauwborstje is wel eens een verdriedubbeling van het gewicht tijdens de trekperiode geconstateerd. Uit vetweefsel kan een trekvogel inderdaad veel energie putten. De energiedichtheid van vet is het dubbele van die van eiwit en suiker. Aan eiwit en suiker is verder altijd veel water gebonden, zodat hun feitelijke energiedichtheid daalt tot eenachtste van die van vet. Toch schijnt ook eiwit deel uit te maken van de lichaamsreserves. We begrijpen nog niet helemaal waarom. Misschien gaan er tijdens de vlucht eiwitten verloren door slijtage en dienen de reserves als vervanging. Of misschien is de eiwitreserve nodig om de dikkere vogel in de lucht te houden. Een zware vogel heeft extra spierweefsel en een bijgesteld spijsverteringskanaal, nieren en lever nodig om zijn grotere lijf van energie te voorzien. Tegelijk vragen grotere spiermassa’s en organen zelf meer energie. Een economische trekvogel zou dan ook doorlopend de grootte van spieren en organen moeten aanpassen aan zijn gewicht. Hij heeft behoefte aan een ‘flexibele motor’.

Model

Een trekvogel, en dus ook een wiskundig model dat het trekgedrag wil voorspellen, moet bij de planning van de tocht met veel variabelen rekening houden. Het uitknobbelen van de juiste route, de perfecte timing en het optimale eet- en vliegpatroon wordt daarmee een complexe klus. De eerste die ‘optimale reisplanmodellen’ opstelde was Thomas Alerstam, een Zweedse professor verbonden aan de universiteit van Lund. Zijn modellen maakten het probleem wiskundig hanteerbaar door te veronderstellen dat alles om een heel simpel doel draait, bijvoorbeeld de reis met zo weinig mogelijk energiekosten afleggen, of in een zo kort mogelijke tijd, of met zo min mogelijk kans om te worden opgegeten, onafhankelijk van de toestand van het dier.

Stochastisch dynamisch programmeren

Intussen lijkt het erop dat het doel niet zo simpel te kiezen valt. Bovendien hebben we tal van aanwijzingen dat ook de toestand van de vogel zijn gedrag bepaalt. Een vette vogel kan het zich permitteren wat minder te eten om geen risico te lopen zelf als voedsel te eindigen. De enige vrijheid van een mager scharminkel dat ver achter ligt op zijn schema, beperkt zich tot het kiezen van het minst grote risico: ten prooi vallen aan een roofvogel, vertrekken met een te laag gewicht, of te laat aankomen in het broedgebied. Dankzij de wiskundige techniek van het stochastisch dynamisch programmeren en de rekenkracht van de moderne computers hebben we nu modellen ontwikkeld die het probleem wiskundig aankunnen. De methode lost het probleem op van achter naar voren; ze vertrekt bij een trekvogel die net in zijn broedgebied is aangekomen en gaat stap voor stap na welke keuzes het dier onderweg heeft moeten maken. De computer berekent eerst het verwachte succes van elke mogelijke beslissing op het eindtijdstip en kiest de beslissing met de grootste kans op succes. Vervolgens doet de computer hetzelfde voor de voorlaatste beslissing en die dáárvoor, tot hij aankomt bij de keuze om aan de trek te beginnen. Uit de berekeningen volgt een grote tabel, die voor elk gebied op elk moment in het seizoen en elk gewicht de beste gedragskeuze voor een individuele trekvogel weergeeft.

Trekpatroon

Met de tabel in de hand, voeren we simulaties uit die de reeks beslissingen van voren naar achteren doorlopen. Vanwege de stochastiek, de toevallige variatie, leidt een bepaalde beslissing niet met zekerheid tot een bepaalde toestand, maar tot een kansverdeling van nieuwe toestanden. Het enige dat we hoeven in te voeren is het gewicht dat een bepaald individu bij het vertrek op het startpunt heeft. Het zo gesimuleerde trekgedrag van die trekvogel hangt af van zijn beginsituatie, alle beslissingen die hij daarna heeft genomen en alle pech en geluk die hem op zijn weg is overkomen. Het gemiddelde van die individuele simulaties geeft het voorspelde optimale trekpatroon van de soort. Zelf hoeft een vogel geen ingewikkelde wiskundige berekeningen uit te voeren. De evolutie heeft de vogels met het beste instinct uitgeselecteerd. Wat er nu aan vogels rondvliegt, heeft al bij de geboorte een robuuste reisplanner op zak. Uit de resultaten van de tabel volgen een paar simpele regels. Er is een vast wegtrekgewicht en als een vogel dat bereikt heeft, moet hij stoppen met foerageren en naar de volgende halte vertrekken. Is de vogel nog niet zover, dan moet hij blijven eten. Vogels die zich zo gedragen lopen weinig kans om in een situatie terecht te komen waar verder trekken toch geen zin heeft omdat het fysiek onmogelijk is om nog op tijd in het broedgebied aan te komen.

Toetsen

Met de ontwikkeling van een wiskundig model zijn we er nog niet. De volgende stap is het toetsen van het model aan realistische gegevens. Daar wringt de schoen voorlopig nog. Hoewel het ringen van vogels ons al wel globale informatie heeft opgeleverd over de plaats waar vogels broeden en overwinteren en de route die ze kiezen, bestaat over het gedrag van individuele vogels zo goed als geen informatie. Wanneer ze vertrekken, waar ze nu precies hun tussenlandingen maken, hoe lang ze daar blijven en wat ze daar eten – al die beslissingen die we in ons wiskundig model zo nauwgezet hebben uitgerekend – uit de praktijk is daarover heel weinig bekend. Met de komst van ultralichte satellietzenders die vogels met zich kunnen meevoeren, zijn we sinds kort in staat om individueel trekgedrag in kaart te brengen. Verder is er behoefte aan praktische informatie over weersituaties, voedselaanbod en predatiekans langs de trekroutes en hoe deze factoren veranderen in een seizoen en van jaar tot jaar. Kortom, om inzicht te krijgen in de trekstrategie van een vogelsoort is een grote inspanning en samenwerking van vele biologen uit diverse disciplines noodzakelijk. Dankzij de nieuwe mathematische methoden zoals stochastisch dynamisch programmeren en via de allernieuwste technische ontwikkelingen, staan we nu aan de vooravond van de ontraadseling van het treksysteem van enkele intensief bestudeerde trekvogelsoorten, zoals de kleine zwaan en de kanoetstrandloper. Een hele klus, maar bittere noodzaak als we willen weten in hoeverre trekvogels de voortschrijdende veranderingen in het leefmilieu langs hun trekroutes kunnen incasseren.

Intermezzo

Kleine zwaan 110U

In grote lijnen weten we waar kleine zwanen broeden en waar ze overwinteren. Over de precieze stopplaatsen en het type voedsel dat ze eten weten we veel minder. Daarover kunnen satellietzenders ons iets vertellen. Begin april 1996 voorziet een onderzoeker van het Nederlands Instituut voor Oecologisch Onderzoek (NIOO) een kleine zwaan in Denemarken van een halsband met het nummer 110U. De halsband is uitgerust met een satellietzender. Enkele dagen later begint zwaan 110U aan zijn trek- tocht.

Op veertien april vertrekt 110U om negen uur ’s ochtends vanuit Noord-Jutland richting Kalmar aan de oostkust van Zweden. Zweedse vogelkenners melden dat hij daar net als in Denemarken vooral gras en andere landbouwgewassen eet. Het oponthoud in Zweden duurt niet lang. Op vijftien april om negen uur ’s avonds kiest hij samen met negentien anderen het luchtruim. De volgende ochtend om zeven uur meldt de satelliet dat 110U zich in Estlandse wateren bevindt. Op negentien april treffen Nederlandse en Estlandse vogeldeskundigen hem aan in gezelschap van vierhonderd andere zwanen tussen de ijsschotsen in Vaike Vainen Straat. Hij foerageert op fonteinkruid. De knolletjes waarmee die waterplant de winter overleeft, zijn het lievelingsvoedsel van de kleine zwaan. Afgaand op de dikte van zijn buik, schatten de wetenschappers zijn vetindex op bijna de helft van het maximum mogelijke. Op twee mei wordt 110U weer gezien op dezelfde plek, nu in het gezelschap van drieduizend soortgenoten en nog steeds foeragerend op fonteinkruid. Inmiddels is hij dikker geworden; zijn vetindex is toegenomen tot 72 procent van de maximaal mogelijke waarde. Op zestien mei gaat 110U weer de lucht in. Zoals hij al de gehele reis heeft gedaan, vliegt hij ook nu weer laag boven land en zee richting Witte Zee. Na vele tussenstops in diverse meren landt hij uiteindelijk ’s avonds op achttien mei in de Witte Zee, precies in het studiegebied van vier medewerkers van het NIOO. Ook daar last 110U weer een lange pauze in. Op de avond van drie juni waagt hij de laatste grote sprong, om in de namiddag van vier juni in de Petsjora Delta, zijn vermoedelijke broedgebied, aan te komen.