‘Wat mij betreft hoeft de boom van het leven nog niet op de schroothoop. We hebben in ieder geval een heleboel takken en ook al weten we niet altijd precies hoe ze aan de boom zitten, dankzij genoominformatie kunnen we dat wel steeds beter onderbouwen.’ Nico van Straalen, evolutiebioloog en dierecoloog aan de Vrije Universiteit Amsterdam, ziet nog steeds kansen voor de iconen van evolutie: stambomen. ‘Als je heel eerlijk bent bestaat dé boom van het leven niet’, zegt hij. ‘Er is hooguit sprake van een boom met drie kruinen, waarvan er twee vol zitten met een vrijwel onontwarbaar netwerk aan twijgen. Maar voor de eukaryoten is er nog wel een aardige boom op te zetten. Maar ook dat is een boom in beweging. Zo zijn de platwormen nog steeds op zoek naar een goede plek.’
Voor de mensen die een tijdje de taxonomie uit het oog zijn verloren, lijkt er wel sprake van een compleet nieuwe wereld. Zelfs de stamboom van de eukaryoten heeft nu takken met namen die maar weinig mensen paraat hebben, zoals de Excavata, Chromalveolata, Archaeplastida (of, gelukkig: Plantae) en Unikonta (waar de dieren een bescheiden onderdeel van uitmaken). Een vernieuwde indeling die we voor een belangrijk deel te danken hebben aan de genoominformatie die sinds de jaren zeventig een steeds grotere rol is gaan spelen bij het reconstrueren van stambomen. In de jaren tachtig ging het daarbij vooral om verwantschap op basis van overeenkomsten in sequenties van ribosomaal rna-genen. Sinds de jaren negentig komt daar steeds vaker genoominformatie bij op basis van het complete kern-dna. Nu er inmiddels meer dan duizend soorten compleet gesequenst zijn, wordt die informatie steeds betrouwbaarder en gedetailleerder. De genetische informatie levert nog steeds onverwachte verrassingen op. Van Straalen: ‘Veel klassieke fylogenetische interpretaties zijn onhoudbaar gebleken.’
De eerste verrassing was de ontdekking dat de tweedeling in bacteriën (prokaryoten) en hogere organismen (eukaryoten) niet meer opging. De prokaryote microben zijn opgedeeld in de Bacteria en de Archaea of oerbacteriën. Deze twee groepen stammen met de Eukaryota uiteindelijk af van de hypothetische vroegste gemeenschappelijke voorouder, de eerste levensvorm die zo’n 3,8 miljoen jaar geleden is ontstaan. Veel onderzoekers vinden dat het concept van een vertakkende boom niet serieus toepasbaar is voor de Bacteria, Archaea en de voorouderlijke eencelligen. Bij deze organismen is simpelweg te vaak sprake van horizontale genoverdracht. Onderzoekers van de Heinrich Heine Universiteit in Dusseldorf berekenden in 2007 dat 81 procent van de genen van prokaryoten ooit horizontaal zijn overgedragen tijdens de evolutionaire geschiedenis. Er is dus eerder sprake van een web of netwerk dan van een netjes vertakkende boom. Sommige onderzoekers betwijfelen zelfs of er wel een gemeenschappelijk voorouder heeft bestaan, maar spreken liever van een soort voorouderlijke gemeenschap van oercellen die vrijelijk genen met elkaar uitwisselden.
‘Je kunt je vingers maar beter niet branden aan de wortels en de basis van de levensboom’, concludeert ook Van Straalen. Als we de microben buiten beschouwing laten – die in soortenaantal en biomassa overigens veruit in de meerderheid zijn – en ons concentreren op de eukaryoten, zijn de problemen nog niet verdwenen. Ook in deze groep wordt het beeld van de afstamming flink vertroebeld door hybridisatie, horizontale genoverdracht en endosymbiose. Er bestaat inmiddels consensus dat eukaryote cellen juist zijn ontstaan door meerdere bacteriële fusies: mitochondriën en chloroplasten zijn respectievelijk afkomstig van een fotosynthetiserende cyanobacterie en een aërobe bacterie. Die soorten hebben dus een sprong gemaakt naar een compleet andere tak van de stamboom. Een deel van de bacteriegenen verhuisde vervolgens naar het dna in de celkern.
Iets vergelijkbaars is gebeurd bij groene zeeslakken van het geslacht Elysia, die algen eten en de chloroplasten vervolgens gebruiken om er zelf mee te fotosynthetiseren. Ook zij hebben genetisch materiaal van de chloroplasten overgenomen in hun eigen dna. Uit genoomanalyses zijn tal van zulke horizontale overdrachten van genetisch materiaal gedocumenteerd: flinke stukken genoom van de symbiotische Wolbachia-bacterie zit nu in het kern-dna van een kever en wonderlijk genoeg hebben herkauwers en slangen in een ver verleden het genetische element Bov-B LINE (long interspersed nuclear element) uitgewisseld. Virussen – en met name retrovirussen – leveren waarschijnlijk een flinke bijdrage aan de inbreng van soortsvreemd dna. Franse onderzoekers beschreven in 2003 zestien genen van retrovirale oorsprong die zijn opgenomen in het menselijk genoom en daar inmiddels van vitaal belang zijn voor het functioneren van onder meer de placenta en de schildklier. Zij schatten dat 8 procent van het menselijk genoom van retro-virale herkomst is, maar er zijn al onderzoekers die spreken van 40 tot 50 procent.
Kaasjeskruid
Bij verwantschapsbepaling moet men rekening houden met deze vormen van horizontale genoverdracht. Dit alleen al om te voorkomen dat de runderen als naaste verwanten van de slangen in een stamboom terechtkomen. Toch is het effect niet zo dramatisch als de getallen doen vermoeden: genen die via horizontale genoverdracht in een voorouder zijn terechtgekomen, erven vervolgens gewoon Mendeliaans over.
Van Straalen denkt dat dna-vergelijking nog steeds de beste manier is om stambomen te construeren. ‘Wel denk ik dat we toe moeten naar een systeem waarbij we genen die een aanwijsbare rol hebben in de morfologie, ontwikkelingsbiologie, voortplanting en soortherkenning, zwaarder mee laten wegen. Je brengt dan meer biologie van de soort in de fylogenetische bepaling.’ De botanici hebben de stamboom van de planten – een monofyletische groep – redelijk op orde. Een opmerkelijke nieuw inzicht is volgens de Utrechtse plantentaxonoom Roy Erkens dat Magnolia-soorten niet langer worden gezien als afstammelingen van de allereerste bloemplanten. ‘Nu weten we dat het geslacht Magnolia pas veel later is ontstaan.
Amborella trichopoda, een plantensoort die enkel voorkomt op het eiland Nieuw Caledonië in de Stille Oceaan, blijkt de enige nog levende afstammeling te zijn van de vroege bloemplanten’, aldus Erkens. Andere opmerkelijke veranderingen zijn het opgaan van de Lindefamilie (voorheen: Tiliaceae_) in de Kaasjeskruidfamilie (Malvaceae_), het onderbrengen van de Paardenkastanje- (Hippocastanaceae_) en de Esdoorn-familie (Aceraceae_) in de Zeepboomfamilie (Sapindaceae) en het inzicht dat de eenzaadlobbigen (monocotylen) geëvolueerd zijn uit de tweezaadlobbigen (dicotylen). Erkens: ‘Niet alles verandert echter. Zo is en blijft de Ginkgo (Ginkgo biloba) een geval apart. Deze boom is niet alleen in botanisch opzicht een rariteit, maar neemt ook evolutionair gezien een geïsoleerde plaats in.’
In vergelijking tot de planten zijn er bij de dieren volgens Van Straalen nog veel hete hangijzers. Veel mensen denken bijvoorbeeld nog steeds dat sponzen of neteldieren de meest primitieve dieren zijn, maar volgens de nieuwste inzichten splitsen de tweezijdig symmetrische dieren eerder af en is radiaire symmetrie later uitgevonden. ‘Bij schaaldieren hebben we nu twee groepen crustaceeën ’, vervolgt Van Straalen. ‘Enerzijds de echte kreeften, krabben en isopoden, en anderzijds de watervlooien, zeepokken, ostracoden en copepoden, die nu een eigen groep vormen. Een groep die meer verwant is aan de insecten dan aan de echte kreeften. Veel biologen hebben wellicht het lancetvisje, een cephalochordaat, nog in hun achterhoofd als nauwste verwant van de vertebraten. Vergeet het maar. Nu is duidelijk dat we meer verwant zijn aan de urochordaten, de zakpijpen. Dat is toch even wennen.’
De wortels van de boom
Het is het icoon van het Darwinjaar 2009: het schetsje dat Darwin ergens in juli 1837 in zijn rode notitieblokje krabbelde. Het was de eerste keer dan hij speelde met het idee van een boom van het leven. Toch was Darwin zeker niet de eerste natuuronderzoeker die de geschiedenis en diversiteit van het leven probeerde te vangen in de vorm van een boom. Die iconografie stamt al ergens uit de tweede helft van de achttiende eeuw en is waarschijnlijk afgeleid van de stambomen die de Europese edellieden al vanaf de Renaissance van hun families lieten maken. Zo suggereerde de Duits-Russische natuuronderzoeker Peter Simon Pallas in zijn boek Elenchus Zoophtorum uit 1766 al de diversiteit in planten en dieren in één oogopslag zichtbaar te maken in een boomvorm. De eerste echte afbeelding van zo’n stamboom is de zogeheten Arbre botanique die de Franse plantkundige Augustin Augier in 1801 publiceerde. In die boom verwerkte hij de natuurlijke relaties die verschillende plantenfamilies volgens hem van de Schepper hebben meegekregen.
De eerste evolutionaire stamboom – hoewel het woord boom wel een beetje veel eer is – is afkomstig van de Franse evolutionist Jean-Baptiste Lamarck. Hoewel hij oorspronkelijk een aanhanger was van de Scala Naturae – de ladder van het leven – begon hij in zijn latere loopbaan ook te speculeren over afsplitsingen. In 1809 publiceerde hij de eerst bekende vertakkende afbeelding van de oorsprong van het dierenrijk. Diergroepen zijn hierin weergegeven als stippen, die met enige goede wil wel als een soort stamboom te zien zijn.
De eerste gepubliceerde echte stamboom – dat wil zeggen in de vorm van een boom met vertakkingen – is wonderlijk genoeg afkomstig van de Amerikaanse geoloog Edward Hitchcock, zo ontdekte de paleobioloog David Archibald deze zomer. Hij vond de afbeeldingen bij toeval in het standaardwerk Elementary Geology, dat in 1840 voor het eerst verscheen. De stambomen – Hitchcock had een planten- en een dierenversie – verschenen onder de titel ‘Paleontologische kaart’. Ze waren volgens hem bedoeld om schetsmatig zichtbaar te maken hoe de verschillende stammen van dieren en planten op de aarde zijn verschenen. De afbeelding is verticaal verdeeld in zeven verschillende tijdsperioden, waarvan Graywack (nu: Siluur) de oudste is.
Hitchcocks stamboom is veel herkenbaarder als fylogenetische boom dan de bekende afbeelding die Darwin in 1859 in On the Origin of Species liet opnemen. Deze vrij kale versie laat twee vertakkende stambomen zien, waarbij de korte takjes duiden op uitgestorven soorten. Opmerkelijk en voer voor veel speculaties zijn de elf stippellijntjes onderin waarmee Darwin het leven laat beginnen. Hiermee wordt immers de ruimte opengelaten voor meerdere voorouders in plaats van slechts één gemeenschappelijke voorouder voor al het leven.
Het was de Duitser Ernst Haeckel, bioloog en trouw navolger van Darwin, die mede dankzij zijn artistieke talent vanaf 1866 zorgde voor een echte opbloei in stambomen. Zijn Gothische op eikenbomen geïnspireerde stambomen werden de iconen voor evolutie en de onderlinge verwantschap van het leven op aarde.
Bron: J. David Archibald (2009) – ‘Edward Hitchcock’s Pre-Darwinian (1840) “Tree of Life”’, Journal of the History of Biology, vol. 42:3 pag. 561-592, augustus 2009.
Zie ook:
Oeps: Onbekende tag `feed’ met attributen {"url"=>"https://www.nemokennislink.nl/kernwoorden/evolutie/index.atom?m=of", “max”=>"10", “detail”=>"minder"}