Dormantie betekent dat een zaadje dat klaar is voor ontkieming, uitdroogt en een periode van kiemrust ingaat. Het is een bekend verschijnsel in plantenzaden. In de dormante (letterlijk: slaap-) periode raken de zaden meestal verspreid. Maar sommige plantensoorten slaan de kiemrust over. De zaden kiemen dan vrijwel meteen, soms nog vast aan de moederplant. Deze ogenschijnlijke haast om te ontkiemen heeft wellicht een logische verklaring.

Levendbarende planten

Misschien heb je het wel eens opgemerkt, toen je een mandarijn at of een overrijpe tomaat: één van de zaden is gekiemd in de vrucht en begint al uit te groeien tot een kiemplantje. Dit verschijnsel heet viviparie, wat levendbarend betekent.

Viviparie is een vorm van kieming waarbij het zaad aan het eind van de ontwikkeling niet uitdroogt, maar zonder kiemrust meteen doorgroeit. Vocht is daarbij essentieel: zonder een hoog vochtgehalte zou het zaad uitdrogen en is viviparie niet mogelijk. Dit verschijnsel komt dan ook veelal voor in een vochtrijk klimaat.

De term viviparie wordt ook wel gebruikt voor een ander vorm van plantenvermeerdering, namelijk het uitlopen van jonge scheuten van de moederplant. Dit is echter niet juist: echte viviparie is geslachtelijke vermeerdering, het uitlopen van jonge scheuten niet. Daarom heet dit ook wel valse viviparie.

De Mangrove is een plantensoort die bekend staat om viviparie. Een magrovezaadje kiemt en groeit uit tot een miniatuur kiemplantje, terwijl het nog vastzit in de vrucht van de moederplant. Een bepaald type mangrove produceert zo kiemplantjes waarvan de wortel de vorm heeft van een speer, met een lengte van dertig tot vijftig centimeter en een diameter van één tot vijf centimeter. Een schril contrast hiermee vormen de cotylen, die met hun grootte van enkele millimeters sterk achterblijven in de ontwikkeling (afbeelding 1). Nadat de kiemplant uiteindelijk van de moederplant is gevallen, boort het zich in de modder. Pas dan groeit ook de rest van de plant uit.

Mangroves zijn zoutminnend: ze gedijen goed onder zoutrijke omstandigheden. En viviparie komt vaker voor bij dit type planten, vooral in zoutwatermoerassen. Aangezien zout mogelijk schadelijk is voor de kieming, kun je hierin een reden vinden voor het bestaan van viviparie.

Maar niet alle zoutminnende planten vertonen viviparie. Bovendien komt het verschijnsel ook voor bij niet-zoutminnende planten: tomaat en citrusvruchten zoals mandarijn of citroen (zie afbeelding 2). Ondanks dat dit natte vruchten zijn, waarvan de zaden onder normale omstandigheiden uitdrogen tijdens het afrijpen, vertonen ze viviparie. Ook sommige graansoorten, bijvoorbeeld tarwe, vertonen de levenbarende eigenschap. Het is daarom niet erg waarschijnlijk dat zout een belangrijke rol speelt.

Brood met gaten

Viviparie zie je dus ook in graangewassen. Dan heet het preharvest sprouting : kieming vóór de oogst. Op het eerste gezicht lijkt dit niet mogelijk: graankorrels drogen aan het eind van hun ontwikkeling uit en voor kieming is juist water nodig. Als je dan ook nog bedenkt dat gewaszaden als tarwe normaliter dormantie doormaken, dan is het moeilijk voor te stellen dat preharvest sprouting veelvuldig plaatsvindt en grote schade veroorzaakt.

Dat het toch zo is, heeft te maken met veredeling van de graanplanten. In de loop van de tijd is de dormantie gedeeltelijk verloren gegaan. De zaden drogen in de aar en gaan wel in kiemrust, maar deze duurt niet erg lang en wordt snel doorbroken: een kortdurende, droge bewaring is vaak voldoende om ze te laten kiemen.

Door de snelle doorbreking, kunnen de droge zaden in de aar kiemen, mits er voldoende vocht is. Een omslag in het weer, van droog naar vochtig, blijkt soms al voldoende: langdurige regenval in het oogstseizoen is funest voor de boer. Het leidt tot viviparie in een deel van de oogst en dat komt de kwaliteit niet ten goede. Meel dat afkomstig is van een dergelijke oogst resulteert namelijk in deeg dat niet wil rijzen en brood met gaten. Dit verkoopt slecht en heeft uiteraard zware financiele gevolgen.

Wat veroorzaakt viviparie?

Viviparie is in de praktijk het tegengestelde van dormantie. Bij dormantie blijft het zaad in kiemrust, terwijl bij viviparie deze kiemrust wordt overgeslagen en kieming vroegtijdig optreedt. Om uit te zoeken wat viviparie veroorzaakt, moet je weten welke factoren invloed hebben op dormantie. Dat zijn er een aantal.

De eerste heeft te maken met osmose. Een hoge osmotische waarde houdt in dat de vrucht water vasthoudt, omdat die veel zouten, suikers en eiwitten bevat. Als dit geldt voor het vocht in de natte vruchten, dan voorkomt het dat zaden voortijdig kiemen. De hoge osmotische potentiaal voorkomt dat de zaden dit water kunnen opnemen.

Een andere belangrijke factor is abscisinezuur (ABA: de laatste A staat voor acid, het engelse woord voor zuur). ABA is essentieel voor een normale ontwikkeling, maar het voorkomt ook dat zaden kunnen kiemen. Normaal bevat een ontwikkelend zaad een hoog gehalte aan ABA. Dit hoge ABA-gehalte zorgt voor dormantie en maakt het zaad tolerant voor uitdroging.

De gevoeligheid voor ABA speelt ook een belangrijke rol, naast het ABA-gehalte. Bij een constant ABA- gehalte aan het eind van de ontwikkeling kan een verhoogde gevoeligheid dezelfde respons veroorzaken als een verhoging van het ABA-gehalte. Een eiwit genaamd VP1 blijkt verantwoordelijk voor deze gevoeligheid.

Bij de produktie van VP1 worden schoonheidsfoutjes gemaakt, die ervoor zorgen dat het eiwit in verschillende vormen voorkomt in de cel. Deze afwijkende vormen functioneren niet en veroorzaken verlies in gevoeligheid voor ABA. Vooroudersoorten van graan, die gebruikt zijn bij het veredelen van de hedendaagse tarwe, blijken dezelfde leesfouten te maken in de produktie van VP1. Dit betekent dat al heel vroeg tijdens het domesticatieproces (toen de mens tarwe begon te verbouwen) een mankement in het leesproces is geslopen. Deze leesfout kan je ongedaan maken door de huidige tarwe terug te kruisen met een verwante wilde soort die dit probleem niet heeft. Hierbij moet je wel voorzichtig te werk gaan: preharvest sprouting blijkt namelijk niet alleen voor te komen bij veredelde gewassen, maar ook bij naaldaar, een wilde verwante soort van gierst.

Een overlevingsstrategie

Alhoewel dormantie en viviparie op het eerste gezicht twee onafhankelijke processen zijn, hebben ze een belangrijke overeenkomst. Die vind je als je je afvraagt waarom beide verschijnselen bestaan.

Laten we beginnen met dormantie. Een evolutionaire verklaring van dormantie is dat – onder bepaalde omstandigheden – dit mechanisme de soort een betere kans op overleving geeft. Bij dormantie wordt kieming van zaden over de tijd verspreid. Zo ontstaat risicospreiding: sommige zaden zullen kiemen onder gunstige en andere onder minder gunstige omstandigheden. Niet elke zaailing zal overleven, maar het is zeer waarschijnlijk dat in ieder geval enkele zullen opgroeien en voortplanten. Dormantie garandeert zo het voortbestaan van de soort.

Viviparie kun je zien als een aanpassing aan leefomstandigheden die altijd ongunstig zijn. Het heeft geen zin om kieming uit te stellen, als de milieuomstandigheden toch niet verbeteren. Daarom kunnen alle zaden maar beter meteen kiemen. Dit kun je vergelijken met het wachten met je vertrek naar huis tot het ophoudt met regenen, aangezien je geen regenjas bij je hebt. Je loopt dan het risico dat je om middernacht nog staat te wachten en alsnog een nat pak moet halen. Waarom zou je in dat geval niet meteen nat worden?

Zo ongeveer gaat het ook met viviparie. Andere aanpassingsmechanismen dan het uitstellen van de kieming, moeten ervoor zorgen dat de overlevingskans groter wordt. Zoals in het geval van de mangrovesoort, waarbij de zaailing zich in de modder boort. Hiermee verzekert de zaailing zich ervan dat hij niet wegspoelt en heeft het mangrove bos meer kans zich uit te breiden. Bovendien kan de moederplant nog wat nazorg verrichten, door de zaailing te beschermen tegen weer en wind terwijl zijn eigen cyclus begint.

Viviparie en dormantie zijn dus verschillende versies van overlevingsstrategieën voor zaden. Het regulatiemechanisme op het moleculair niveau bindt beide strategieën: de regulatie door VP1 is een soort schuifregelaar voor in de gevoeligheid voor ABA. Deze kennis over achterliggende mechanismen komt goed van pas in de landbouw. Hiermee kan je op zoek naar oplossingen om schade aan de oogst te voorkomen.

Bronnen:

McKibbin et al, 2002. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 pp. 10203-10208