In de tijd van Descartes werd het functioneren van het brein vergeleken met een hydraulisch systeem met aandrijfzuigers. In de hedendaagse populair wetenschappelijke literatuur wordt het brein vaak vergeleken met een geavanceerde computer. Het is de mens kennelijk eigen om zeer complexe systemen, die niet begrepen worden en die verwondering wekken, te vergelijken met de meest geavanceerde stand van de techniek op dat moment. Toch gaat de vergelijking tussen computers en de hersenen volledig mank. In deze tekst wordt uiteengezet waarom. Tevens zal duidelijk gemaakt worden, hoe de hersenen informatie kunnen leren en opslaan.
Communicatie en informatie uitwisseling tussen zenuwcellen.
Hoewel er veel verschillende typen cellen zijn in het zenuwstelsel, is de basis structuur van zenuwcellen steeds hetzelfde (zie afbeelding 1). Iedere zenuwcel heeft een cellichaam (soma). Ten gevolge van een actieve ionenpomp in de membraan van de cel (veelal een eiwitstructuur, die positieve Na+-ionen naar buiten pompt) is de elektrische potentiaal van het cellichaam voor een zenuwcel in rust ongeveer – 60 milliVolt t.o.v. de buitenkant van de cel. Indien de interne potentiaal een drempelwaarde overschrijdt (hoger wordt dan bijv. – 30 mV) ontstaat een zogenaamde actiepotentiaal: een kortdurende (duur ongeveer 1 ms) verhoging van de interne potentiaal naar + 80 mV, waarna de interne potentiaal weer teruggaat naar – 60 mV (zie afbeelding 2). Deze actiepotentiaal ontstaat door ionenstromen door het membraan van de cel en loopt vervolgens weg van het cellichaam met een snelheid van ongeveer 50 m/s via de zenuwuitloper van de cel (ook wel axon genoemd). Dit axon splitst zich na enige tijd en de diverse uitlopers van het axon gaan naar andere cellen. Deze uitlopers komen aan bij de antenne-achtige structuur, waarop de signalen van een groot aantal andere cellen binnenkomen. Bij het contact punt (synaps genoemd) komt bij een actiepotentiaal een neurotransmitter vrij, die er voor zorgt, dat de geleidbaarheid van het membraan voor ionen verandert. Indien positieve ionen (bijv. Na+ of K+) naar binnen kunnen stromen, wordt de interne potentiaal hoger. Indien negatieve ionen naar binnen stromen (bijv. Cl-) wordt de interne potentiaal lager. De mate, waarin de geleidbaarheid voor ionentransport door het membraan verandert ten gevolge van de vrijkomende neurotransmitter, kan veranderen. Gemakshalve wordt daarom vaak gezegd, dat de sterkte van de synaptische verbinding tussen twee neuronen kan veranderen (zie ook hieronder). De diverse veranderingen in de membraanpotentiaal planten zich voort via de dendrietenboom naar het cellichaam. Indien de interne potentiaal daar de drempelwaarde overschrijft, ontstaat zoals eerder uitgelegd, een actiepotentiaal.
Afbeelding 1. Schematisch voorbeeld van een zenuwcel of neuron. Het neuron ontvangt input van andere neuronen op de dendrieten. Vandaar gaan de signalen naar het cellichaam (soma). Indien de totale input een drempelwaarde overschrijdt, wordt een actiepotentiaal gegenereerd, die zich voortplant langs het axon naar andere cellen in het zenuwstelsel.
Hoe wordt informatie in de hersenen opgeslagen ?
In 1949 bedacht een zekere mijnheer Hebb, dat de informatie opgeslagen ligt in de sterkte van de synaptische contacten. Hij redeneerde dat, indien twee cellen regelmatig gelijktijdig een actiepotentiaal genereren ,deze cellen kennelijk bij dezelfde taken betrokken zijn en derhalve informatie moeten uitwisselen. Als gevolg van plasticiteit van de synaptische verbinding tussen deze twee neuronen, wordt de synaptische verbinding dan effectiever (sterker), waardoor informatie uitwisseling tussen deze twee neuronen in de toekomst beter en efficienter zou kunnen geschieden. Dit proces is later (in de negentiger jaren) ook inderdaad experimenteel aangetoond. Als daarentegen de twee cellen wel actief zijn, maar zelden samen een actiepotentiaal genereren, hebben de cellen niets met elkaar van doen en zijn verbindingen tussen de cellen niet nodig. In dat geval worden synaptische verbindingen zwakker of verdwijnen ze zelfs. Kort samengevat, redeneerde hij, dat de sterkte van een synaptische verbinding proportioneel toeneemt met de waarschijnlijkheid dat twee cellen op hetzelfde moment een actiepotentiaal genereren. In latere experimenten zijn deze veronderstellingen met betrekking tot het veranderen van de synaptische sterkten experimenteel bevestigd.
Afbeelding 2. Schematisch overzicht van de wijze waarop een axon zich vertakt en input geeft op de dendrieten van een ander neuron. De neurotransmitter, die bij een synaps vrijkomt indien daar een actiepotentiaal aankomt, leidt tot een verandering van de potentiaal over het membraan. Dit kan leiden tot een actiepotentiaal (panel rechtsboven) waarbij de potentiaal over het membraan van – 80 mV stijgt naar +40 mV en daarna weer teruggaat naar de oorspronkelijke waarde. Dit alles gebeurt binnen ongeveer een milliseconde. (klik op de afbeelding voor een grotere versie)
Om te begrijpen hoe de informatie opgeslagen ligt in de synapsen, gaan we het gedrag van een neuron vereenvoudigen. Stel dat Jij de sterkte voorstelt van de synaptische verbinding van neuron j naar neuron i. Aangezien neuronen actief zijn of niet actief zijn, stellen we de toestand van een neuron i voor door si, en die toestand is 0 of 1. De toestand si van het neuron is 0 als het neuron in rust is, en de toestand si is 1, indien het neuron een actiepotentiaal genereert. De input, die neuron i ontvangt van neuron j op tijdstip t is nul, als neuron j in rust is, en is Jij indien neuron j een actiepotentiaal genereert op tijdstip t. De totale input van een neuron i op tijdstip t wordt dan gegeven door de sommatie van alle Jij, waarvoor geldt dat neuron j een actiepotentiaal genereert op dat moment. Zoals eerder is uitgelegd zal neuron i zelf een actiepotentiaal genereren indien de totale input een drempelwaarde overschrijdt. Dus geldt, dat voor een volgende tijdstip t+1 geldt, dat si = 1 als de totale input de drempelwaarde overschrijdt. Als daarentegen de totale input kleiner is dan de drempelwaarde, volgt si = 0 voor tijdstip t+1.
Stel nu dat we het netwerk iets willen leren. Dat kunnen we doen volgens de eerder beschreven Hebb-leerregel door de sterkte van de synaptische verbindingen tussen neuron i en j proportioneel te maken met de activiteit van de twee neuronen i en j. In afbeelding 3 hebben we negenhonderd neuronen in een matrix van 30 bij 30 neuronen geordend. Witte hokjes corresponderen met neuronen die actief zijn en een actiepotentiaal genereren. Zwarte hokjes corresponderen met neuronen, die in rust zijn. We kunnen nu de 10 patronen leren aan het netwerk door voor elk patroon de sterkte van de verbinding tussen alle paren van neuronen sterker te maken (zie afbeelding 3A), indien de twee neuronen beide actief zijn en zwakker te maken indien het ene neuron actief is en het andere niet. Dit doen we voor elk patroon. Er kan nu aangetoond worden, dat de activiteit in het netwerk van neuronen overeenkomt met een energie oppervlak, waarin de toestanden van de neuronen zodanig veranderen, dat het netwerk naar een “minimum energie” toestand gaat. Die minimum energie correspondeert met een van de geleerde patronen. Dit wordt geillustreerd in afbeelding 3B, waar we een patroon aanbieden, dat een van de 10 aangeleerde patronen is en dat ernstig met ruis is verstoord (meest linker paneel van afbeelding 3B). Vervolgens gaat elk neuron op basis van de input, die het krijgt van de andere neuronen in het netwerk, de toestand aanpassen en komt in de toestand +1, als de input de drempelwaarde overschrijdt, en in de toestand 0, indien de input onder de drempelwaarde blijft. Daardoor verandert de activiteit in het netwerk. De opeenvolgende panelen geven de toestand van het netwerk weer op opeenvolgende momenten in de tijd. We zien, dat het netwerk evolueert naar het aangeleerde patroon, dat verborgen lag in de ruis. Dit voorbeeld illustreert dat neurale netwerken (zowel biologische als artificiele neurale netwerken) uitstekend in staat zijn om bekende patronen in ruis te herkennen.
Afbeelding 3A. Een aantal patronen, die zijn aangeleerd aan het neuraal netwerk. Elk patroon bestaat uit de activiteit van 900 neuronen, die in een matrix van 30 bij 30 neuronen zijn gerangschikt. Een neuron, dat actief is wordt met wit aangegeven en een neuron dat niet actief is, wordt met zwart aangegeven. Vervolgens worden de synaptische verbindingen tussen de neuronen aangepast volgens de Hebb leerregel (zie tekst).