Je leest:

IJstijden in Afrika: over regenbos, refugia en begonia’s

IJstijden in Afrika: over regenbos, refugia en begonia’s

Auteur: | 30 mei 2002

Tijdens het Pleistoceen (de geologische periode die ongeveer 2 miljoen jaar geleden begon) waren er grote klimaatschommelingen die ook in de tropische gebieden merkbaar waren. Deze klimaatschommelingen hebben grote invloed op het ecosysteem. In Afrika kromp tijdens de laatste ijstijd het areaal tropisch regenbos sterk ineen en typische regenbos-soorten konden alleen in refugia overleven. Heden ten dage kenmerken die voormalige refugia-gebieden zich door een hoge biodiversiteit en staan in de belangstelling van o.m. natuurbeschermers. Een bepaalde groep begonia’s blijkt geschikt als bio-indicator voor het lokaliseren van voormalige refugia. Onderzoek aan andere groepen organismen verfijnen de refugia-theorie. Taxonomische studies leveren de onontbeerlijke basis voor dergelijk onderzoek, maar deze tak van de biologie krijgt helaas weinig erkenning.

Afb. 1: Overzichtskaart van Maley (1987) met de door hem voorgestelde gebieden waar regenbosrefugia liggen. klik op de afbeelding voor een grotere versie

Na de laatste IJstijd breidde het regenbos zich vanuit die refugia weer uit. Dat ging vrij snel en niet alle plantensoorten konden dat tempo bijhouden. Hierdoor is nu te zien dat het regenbos op plekken ver weg van de plek waar 20.000 jaar geleden een refugium was, minder soortenrijk is dan op de plek van een voormalig refugium. De voormalige refugia zijn belangrijke centra van biodiversiteit, en hebben een rijke ‘gene pool’ (een voorraadkamer van genetisch materiaal aanwezig in de daar levende organismen). Ze zijn daarom van groot belang voor de natuurbescherming. Mede daardoor wekken zij nu sinds enkele decennia de belangstelling van bio-systematici. Dit zijn biologen die de diversiteit van de natuur in kaart brengen (het zogenaamde classificeren). Ook bestuderen ze evolutionaire processen zoals het ontstaan van nieuwe soorten. In toenemende mate is er ook vanuit natuurbeschermingsorganisaties belangstelling voor het onderwerp. De grote vraag is natuurlijk: “Waar hebben die refugia dan wel gelegen?”

Het lokaliseren van refugia

Naast klimatologisch onderzoek, waarbij aan de hand van klimaatsmodellen de temperatuur en de neerslag (de belangrijkste klimaatsfactoren) voorspelt wordt, kan ook biologisch onderzoek sterke aanwijzingen geven voor de plekken waar de refugia vroeger hebben gelegen. Allereerst is er het palynologisch onderzoek: het onderzoek aan stuifmeelkorrels. Vaak kun je door een microscoop aan een stuifmeelkorrel zien tot welke plantensoort of groep hij behoort. Door in oude aardlagen, vooral in veenlagen of op plaatsen waar lange tijd veel sediment (afzetting van zand en modder etc.) is aangevoerd, te kijken naar de samenstelling van het stuifmeel kan de vegetatie van duizenden jaren geleden worden gereconstrueerd. Zo werd geconcludeerd dat het regenbos dat op de bergen van oostelijk tropisch Afrika tijdens de ijstijd afzakte langs de helling. Waarschijnlijk werd het op grotere hoogten echt te koud en was het was het voor de soorten uit het bergbos op de lagere plekken nu wel koel genoeg om te overleven. Met als gevolg dat het laagland regenbos, het soortenrijkste bos op onze planeet, in de verdrukking kwam. Voorts bevestigden palynologische gegevens uit sedimenten in zee en op het land de daling in temperatuur en een algehele verdroging. De franse palynoloog Maley publiceerde in 1987 een kaart met de tot dan toe op het Afrikaanse continent bekende regenbos-refugia (zie afbeelding 1).

Nu meende systematici al langer dat je de ligging van voormalige refugia ook zou moeten kunnen afleiden uit de huidige verspreiding van plant- en diersoorten. Bij de Leerstoelgroep Biosystematiek van de Universiteit Wageningen vond men daarvoor een ideale groep planten: de begonia. Een 40-tal nauw verwante soorten uit dit geslacht, dat in het gehele tropische areaal voorkomt met wel 1400 verschillende soorten, vormen de groepen Loasibegonia en Scutobegonia. Zij zijn ecologisch strikt gebonden aan vochtige en sterk beschaduwde plaatsen in primair tropisch bos. Hun bladeren vertonen ook allerlei morfologische en anatomische aanpassingen aan de daar heersende lage lichtintensiteit (zie afbeelding 2). Ze zijn extreem goed aangepast aan het leven in de ondergroei van donkere tropisch bossen en we kunnen er dus vanuit gaan dat ze tijdens de ijstijd slechts in bosrefugia hebben kunnen overleven. Daarbij komt dat ze een weinig efficiënte zaadverspreiding kennen. De vruchtjes buigen zich bij rijpheid naar de voet van de plant (zie afbeelding 3), alwaar ze langzaam uiteen vallen en hun zaad deponeren. Ze passen dus duidelijk de strategie toe van ‘blijven-waar-je-bent-want-daar-is-het-goed!’. Daarnaast is er nog een extra rem op de verspreiding van deze soorten: het zijn vaak notoire kruisbestuivers. Bij kruisbestuivers is er altijd stuifmeel van een andere plant nodig om vruchtbare nakomelingen te maken. Wanneer dus één enkel zaadje door toeval toch een nieuw gebied koloniseert, zal de daaruit opgroeiende plant waarschijnlijk geen zaad vormen en uiteindelijk weer sterven zonder nageslacht. Toen na de ijstijd het bos zich weer snel uitbreidde, konden deze begonia’s die expansie waarschijnlijk niet volgen. De ‘blijf-waar-je-bent-eigenschappen’ van deze speciale begonia’s doen vermoeden dat er op de plek waar ze nu voorkomen vroeger een refugium is geweest. Hierdoor zijn het belangrijke bio-indicatoren voor het opsporen van voormalige refugia.

Afb. 2: Begonia susaniae, een nieuw beschreven soort met puntige uitsteeksels op het blad die ervoor dienen om meer licht op te vangen.

Afb. 3: Begonia erectotricha, met naar de voet van de plant krommende rijpe vruchten.

Taxonomisch onderzoek noodzakelijk

Om bovenstaande vermoedens te onderzoeken moeten we eerst weten om welke soorten het nu precies gaat, en waar ze precies voorkomen. Helaas bleek dat de laatste serieuze studie van deze groep begonia’s uit 1925 stamde. Het onderscheid tussen de diverse soorten was niet duidelijk en van allerlei in de literatuur beschreven soorten was het onzeker welke soort er precies mee werd bedoeld. Ondertussen hadden botanici veel meer materiaal van deze groep soorten verzameld, gedroogd, en in herbaria gedeponeerd, in afwachting van verdere studie. Zo’n studie naar de taxonomie (het onderscheid tussen de soorten, de juiste naamgeving, en de verspreiding) van de groep werd uitgevoerd bij de Wageningse vestiging van het Nationaal Herbarium Nederland. Van wel 20 andere herbaria werd ook materiaal geleend en/of onderzocht. Tussen al dat materiaal bleken liefst 15 voor de wetenschap geheel nieuwe soorten te zitten, en die werden beschreven. Voor 25 andere soorten bleken wel twee keer zoveel namen rond te zwerven en ook die situatie werd uitgeplozen. In totaal bleken er dus 40 soorten te kunnen worden onderscheiden. Pas toen kon de verspreiding van al die soorten goed in kaart worden gebracht.

Afb. 4a: Het voorkomen van concentraties van begoniasoorten uit de secties Loasibegonia en Scutobegonia in Afrika.. klik op de afbeelding voor een grotere versie

Afb. 4b: idem, detail van westelijk centraal Afrika.. klik op de afbeelding voor een grotere versie

Bio-indicatoren

Op afbeelding 4a en 4b is te zien waar in tropisch Afrika zich concentraties van deze begonia-soorten bevinden. Dit blijkt verbazend goed overeen te komen met de refugia-kaart van Maley (zie afbeelding 1). Reden om te concluderen dat deze begonia’s inderdaad gezien kunnen worden als bio-indicatoren voor voormalige regenbos-refugia.

Naast deze reeds bekende refugia-gebieden wezen de begonia’s echter op het bestaan van nog meer refugia. Met name in westelijk centraal Afrika bleken twee extra gebieden, de Doudou bergen in Gabon en het Mayombe-gebied in westelijk Congo (Brazzaville) en de Democratische Republiek Congo (voormalig Zaïre) veel begonia-soorten te herbergen. Deze werden dan ook toegevoegd aan de lijst met refugia-gebieden (zie afbeelding 5).

Door onderzoek aan indicator-soorten is het dus mogelijk om gebieden met een potentieel hoge biodiversiteit te lokaliseren, zonder een uitputtende inventarisatie van grote gebieden uit te hoeven voeren. Dergelijke inventarisaties nemen veel tijd in beslag, en die tijd is er niet. Integendeel, er is zelfs haast geboden, want het regenbos verdwijnt in hoog tempo.

Via de refugia-theorie en degelijk taxonomisch onderzoek aan een beperkte groep indicator-soorten kunnen systematici nu al kennis leveren over welke Afrikaanse regenbossen vanwege een hoge biodiversiteit met voorrang beschermd dienen te worden. Aan natuurbeschermers en andere instanties is nu de taak haast te maken met de bescherming en/of een weloverwogen duurzaam gebruik ervan. In Gabon bijvoorbeeld heeft het Wereld Natuur Fonds een aantal jaar geleden op grond van deze gegevens actie ondernomen om de Doudou bergen te kunnen toevoegen aan een al bestaand natuurreservaat. Dat is gelukt, en men is momenteel bezig om beheersplannen op te stellen.

Ook bij andere plantengroepen wordt nu gespeurd naar eventuele bio-indicatoren. Sommige groepen, waaronder de Rubiaceae (Walstrofamilie), Acanthaceae (Acanthusfamilie) en de Leguminosae (Vlinderbloemigen) lijken potentie te hebben. Vanuit de zoölogie wordt onder meer gekeken naar bepaalde amfibieën, vissen en apen.

Afb. 5: Nieuwe kaart met refugiagebieden, nu met aanvullingen op basis van gegevens over de verspreiding van begonia soorten.. klik op de afbeelding voor een grotere versie

Plaatje nog niet af

Het plaatje van hoe de vegetatie er in tropisch Afrika tijdens de laatste ijstijd heeft uitgezien is nog steeds niet af. De theorie is nog steeds in beweging en het blijkt ook dat het hiervoor geschetste beeld te eenvoudig is. Er is namelijk een probleem. We moeten constateren dat er toch begonia’s zijn gevonden ver buiten de voormalige refugia-gebieden (zie afbeelding 4a en 4b). Ook andere typische regenbos-soorten met een langzame zaadverspreiding komen soms ver buiten die gebieden voor. Hoe zijn ze daar dan gekomen? Komen hun zaden door toeval soms toch veel verder dan we denken, of was er toch bos buiten de nu in kaart gebrachte refugia?

Een groep grote bosbomen die behoren tot de Leguminosae onderfamilie Caesalpinioideae leek geschikt om dit eens verder te onderzoeken. De taxonomie van deze groep was al jaren onderwerp van studie in Wageningen. Er is dus veel informatie over het identificeren van de vele soorten, en over waar ze voorkomen. Hun vruchten, een soort grote houtige peulen, zitten hoog in de boom en steken net buiten de kruin. Bij rijpheid knallen ze met grote kracht open en schieten de zaden weg. In Gabon onderzocht een student van de Universiteit Wageningen hoe ver die zaden komen en vond een maximum van 60 meter. Dat bleek een wereldrecord!

Afb. 6: Wereldrecord explosieve zaadverspreiding bij een soort uit de Caesalpinioideae.. klik op de afbeelding voor een grotere versie

De volgende aanwijzingen doen vermoeden dat deze bomen zich alleen verspreiden door hun zaden zelf zo ver weg te schieten. Er zijn dus geen dieren in het spel die de zaden kilometers verderop verspreiden. De zaden zijn namelijk heel kwetsbaar. Al na 1 dag verliezen ze hun kiemkracht en ook bij de minste beschadiging (bijvoorbeeld omdat dieren eraan knagen) blijken ze niet meer te kunnen kiemen. Voordat bomen zo groot zijn dat ze wel 60 meter ver kunnen schieten moeten ze zeker honderd jaar worden. Een kleinere boom komt veel minder ver. Nu kunnen we de maximale verspreidingssnelheid schatten waarbij we een generatieduur van 25 jaar nemen en de zaden maximaal 40 meter ver kunnen komen. Stel dat het regenbos zich 15.000 jaar geleden weer begon uit te breiden, dan komen we op een maximale gebiedsuitbreiding van (15.000 / 25) x 40 meter = 18 kilometer. Het blijkt echter dat de betreffende soort soms wel 200 km buiten de aangenomen refugia-gebieden voorkomt.

Om uit te zoeken waar dit grote verschil vandaan kwam ging er een promovendus op pad. Hij deed onderzoek aan de Caesalpinioideae in centraal Gabon, een gebied waar het bos terrein wint op de drogere savanne. Dit lijkt dus dezelfde situatie als hoe het na de ijstijd ging met de herbebossing vanuit een refugium. Hij keek nauwkeurig naar de ecologie van de soorten, en naar de verspreidingsmogelijkheden. Hij kwam tot de conclusie dat er ook tijdens de ijstijd regenbos moet zijn geweest buiten de refugia-gebieden, maar wel op heel kleine plekjes zoals langs beekjes en op drassige plaatsen met genoeg vocht. Die plekjes noemen we nu micro-refugia. Overigens ontdekte hij tijdens zijn werk ook nog een nieuwe soort begonia.

Ons beeld van de situatie wordt dus steeds verfijnder. Wellicht dat een gedetailleerde studie van nog meer plant- en diergroepen ons op nog weer andere sporen zet. Voorwaarde is wel dat de taxonomie van die groepen goed bekend is. Zonder een goede taxonomische basis is dergelijk onderzoek onmogelijk. Helaas loopt in Nederland en vele andere landen de financiering voor dat onderzoek al tientallen jaren steeds verder terug, ondanks het feit dat belangrijke internationale conferenties waarschuwen voor het wegvallen van een noodzakelijk fundament onder de biologie. Onlangs werd in Den Haag de 6e Conferentie over de Conventie Biologische Diversiteit gehouden. Het “Global Taxonomy Initiave” is één van de positieve uitvloeisels van die Conventie. Ander licht aan de horizon is dat ons Ministerie van OC&W een belangrijke steun geeft aan het Nationaal Herbarium Nederland waar dergelijk onderzoek nog plaats vindt. Laten we hopen dat deze acties voldoende zijn om het tij te keren opdat deze mooie tak van de biologie behouden blijft.

Bronnen

Burgt, X.M. van der, 1997. Explosive seed dispersal of the rain forest tree Tetraberlinia moreliana (Leguminosae-Caesalpinioideae) in Gabon. Journal of Tropical Ecology 13: 145-151. Maley, J., 1987. Fragmentation de la forêt dense humide Africaine et extensions de biotopes montagnards au Quaternaire récent: nouvelles donnees polliniques et chronologiques. Implications paleoclimatiques et biogeographiques. In: J.A. Coetzee (Ed.). Palaeoecology of Africa 18: 307-334. A.A. Balkema, Rotterdam. Sosef, M.S.M., 1994. Refuge begonias. Taxonomy, phylogeny and historical biogeography of Begonia sect. Loasibegonia and sect. Scutobegonia in relation to glacial rain forest refuges in Africa. Studies in Begoniaceae 5. Wageningen Agricultural University Papers 94-1. 306 pp. Sosef, M.S.M., 1996. Begonias and African rain forest refuges: general aspects and recent progress. In: L.J.G. van der Maesen, X.M. van der Burgt & J.M. van Medenbach de Rooy (Eds). The biodiversity of African plants. Proceedings XIVth AETFAT Congress, 22-27 August 1994, Wageningen, The Netherlands. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Pp. 602-611.

Dit artikel is een publicatie van Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI).
© Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI), sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 30 mei 2002

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.