In 2016 werd een reuzenexemplaar van de witte truffel geveild. Het hoogste bod kwam van een Chinese chef-kok, die iets meer dan €100.000 neertelde voor 1170 gram van deze paddenstoel. Omgerekend naar de prijs per kilo was de truffel – het witte goud van Italië – bijna tweeëneenhalf keer zo duur als dit edelmetaal. Waardoor zijn truffels, ondergrondse paddenstoelen met een complex en verfijnd aroma, zo duur? Waarom kweken we ze niet gewoon in een kas?
Het onderzoek naar de teelt van truffels, en daaraan voorafgaand, naar de leefwijze van truffels, begon anderhalve eeuw geleden. Kort na het einde van de Frans-Duitse oorlog in 1871, gaf de Pruisische minister van Landbouw, Domeinen en Bossen opdracht aan een onderzoeker van de Koninklijke Landbouwhogeschool van Berlijn om te achterhalen hoe truffels gekweekt konden worden. De import van truffels uit Frankrijk lag toen politiek gezien zeer lastig.
Deze onderzoeker, Albert Bernhard Frank, meldde in 1885 niet alleen dat zijn onderzoek nog lang niet was afgerond (en dat extra onderzoeksgeld dus wenselijk was), maar ook dat hij ontdekt had dat het mycelium, het netwerk van ondergrondse schimmeldraden van truffels, verbonden was met de fijne worteltoppen van bepaalde boomsoorten en daar als een soort handschoen overheen lag. Frank kwam tot de, voor die tijd verrassende, hypothese dat die wortelschimmel zelfs noodzakelijk was voor de groei van de boom. Voedingsstoffen uit de bodem konden immers niet rechtstreeks door de boom opgenomen worden, ze moesten eerst die laag van schimmelweefsel passeren. Frank noemde dit verschijnsel mycorrhiza, letterlijk zwamwortel, om dit samengestelde orgaan van plantaardig en schimmelweefsel te beschrijven.
Andere onderzoekers deden rond die tijd vergelijkbare ontdekkingen. De Leidse bioloog Jacobus Janse, toen werkzaam in de plantentuin van Buitenzorg (nu Bogor in Indonesië) bestudeerde wortels van tropische bomen. Hij vond dat bij alle boomsoorten schimmelweefsel in de wortelcellen aanwezig was. Doordat het hier gezonde bomen betrof, trok ook Janse de conclusie dat de schimmel niet ten koste van die boom leefde, maar dat die van voordeel voor de boom was. Hij probeerde, overigens tevergeefs, aan te tonen dat die wortelschimmels cruciaal waren voor de stikstofvoorziening van koffiebomen. Inmiddels weten we dat vrijwel alle planten mycorrhiza, een vorm van wederzijds voordelig samenleven, aangaan. Noch de schimmel, noch de plant kan in de natuur zonder de andere partner overleven.
Uit onderzoek aan fossiele planten weten we dat de eerste landplanten al mycorrhiza vormden; en dat de eerste mycorrhiza minstens 460 miljoen jaar geleden leefde. Het is nu algemeen geaccepteerd dat planten het land konden koloniseren doordat zij mycorrhiza vormden. Hierdoor konden ze sommige voedingsstoffen zoals het essentiële fosfaat vanuit een bodem die sterk gebufferd is, toch opnemen.
Diversiteit van mycorrhiza
In de loop van de evolutie is mycorrhiza meer dan eens geëvolueerd. Het oudste type is de arbusculaire mycorrhiza, waarbij de schimmel in de wortelcellen van de plant voorkomt. Er zijn wereldwijd waarschijnlijk ongeveer duizend soorten arbusculaire-mycorrhizaschimmels die met driehonderdduizend soorten planten dit mycorrhizatype vormen. Vrijwel alle kruidachtigen en een groot aantal, vooral tropische, bomen vormen dit type. Ook vrijwel alle landbouwgewassen vormen arbusculaire mycorrhiza. De tien meest belangrijke voedselgewassen: mais, aardappel, zoete aardappel, yam, cassave, sojaboon, sorghum, banaan, tarwe en rijst vormen arbusculaire mycorrhiza. In de top 30 van landbouwgewassen staan maar drie gewassen die geen arbusculaire mycorrhiza vormen (kool, koolzaad en suikerbiet).
A. Gekleurde lichtmicroscopieopname van arbusculaire mycorrhiza. De donkere boomvormige fijnvertakte structuren in de wortelcellen van een maïsplant zijn van een schimmel (arbuscules). B. Bij de ectomycorrhiza groeien de schimmeldraden om de plantenwortel heen.
Imageselect, Wassenaar / Wim van Egmond, micropolitan.org
Het tweede type is ectomycorrhiza dat veel later ontstaan is, vermoedelijk honderdvijftig miljoen jaar geleden. Dit type is meermalen onafhankelijk ontstaan: tenminste 24 maal bij planten en tenminste 66 maal bij schimmels. Er zijn wereldwijd vermoedelijk 25.000 ectomycorrhizaschimmels die met ongeveer 6000 plantensoorten dit type vormen. De belangrijkste bomen in het noordelijk halfrond vormen ectomycorrhiza. Bekende ectomycorrhizaschimmels zijn, naast de truffel, de vliegenzwam, het eekhoorntjesbrood en de cantharel. Terwijl bepaalde mycorrhizaschimmels een breed palet hebben aan gastheren, zijn andere beperkt tot specifieke plantenfamilies zoals bij de heidemycorrhiza en de orchideeënmycorrhiza.
Thomas Kuyper
Ruilhandel
Het netwerk van schimmeldraden dat vanuit de wortel de bodem ingaat, zorgt voor een vergroting van het worteloppervlak. Die vergroting is zeer effectief. In één gram grond vinden we 1 tot hoogstens 10 cm wortel, terwijl we met gemak 100 meter tot wel 1 kilometer schimmeldraden van mycorrhizaschimmels vinden. Daarmee heeft de plant een oplossing van het probleem van schaarste aan opneembare voedingsstoffen in de bodem gevonden. De schimmel neemt die voedingsstoffen op en geeft ze deels aan de plant, terwijl de plant de schimmel voedt door suikers te geven. Mycorrhizaschimmels zijn namelijk niet in staat om deze zelf te maken uit dood plantaardig materiaal en zo in hun energiebehoefte te voorzien.
Arbeidsdeling dus, waarbij elke partij zich beperkt tot hetgeen waar hij goed in is. Naast de opname van schaarse voedingsstoffen, biedt de mycorrhiza de plant ook een betere bescherming tegen droogte, zware metalen en ondergrondse (en ook bovengrondse) ziekteverwekkers en belagers, zoals bacteriën, schimmels, aaltjes en insecten.
Deze innige ruilhandel kent natuurlijk ook risico’s. Om mycorrhiza te vormen moeten planten hun deuren openen om de schimmel entree te verschaffen; tegelijk moeten planten voorkomen dat ook belagers via die open deur binnen kunnen komen. Daarvoor is een complex communicatieproces vereist, waarbij plant en schimmel via het uitscheiden van bepaalde stoffen de boodschap over brengen dat er aan beide kanten sprake is van eerlijk partnerschap.
Rode loper
Dat verfijnde communicatiemechanisme is inmiddels grotendeels ontrafeld, en we weten dat de plant als het ware de rode loper uitlegt voor de mycorrhizaschimmel. Dat communicatiesysteem voldeed zo goed, dat de later in de evolutie ontstane symbiose tussen vlinderbloemigen en stikstofbindende bacteriën grotendeels van dezelfde signaaluitwisseling gebruik maakt. Die ontdekking heeft onderzoekers de hoop gegeven dat meer planten een symbiose met stikstofbinders aan zouden kunnen gaan, waardoor we aanmerkelijk zuiniger met stikstof kunnen omspringen en dus duurzame landbouw kunnen bedrijven.
Minstens 80% van alle plantensoorten en vrijwel alle landbouwgewassen vormen mycorrhiza. Gezien de essentiële rol bij de opname van fosfaat, een meststof met eindige voorraden en waarvoor geen alternatief beschikbaar is, is kennis van mycorrhiza voor de duurzame landbouw belangrijk. Enerzijds betreft dat de vraag naar goed bodembeheer waardoor deze schimmels zich goed kunnen ontwikkelen. Daarvoor is het nodig dat de bodem niet te sterk verstoord wordt door ploegen, dat er niet overmatig wordt bemest en dat het gebruik van schimmeldodende middelen zoveel mogelijk achterwege blijft.
Anderzijds betreft dat de vraag of het mogelijk is landbouwgewassen zo te veredelen dat zij in sterkere mate profijt hebben van mycorrhiza. Dat onderzoek staat nog in de kinderschoenen; maar een vergelijking van verschillende uienvarianten laat zien dat dit een veelbelovende weg is. Daarmee zijn mycorrhizaschimmels een niet te verwaarlozen component in onze zoektocht naar het behoud van bodemkwaliteit en het bevorderen van duurzame landbouw.
Wereldwijde web
Het mycorrhizanetwerk in de bodem kan verbindingen aangaan met verschillende plantensoorten. Daarmee hebben de schimmels hun eigen ondergrondse wereldwijde web. In dat netwerk kunnen voedingstoffen tussen planten worden uitgewisseld en kunnen planten met elkaar ondergronds communiceren, waardoor zij zich beter kunnen verdedigen tegen belagers.
Men dacht aanvankelijk dat moederbomen via dat netwerk hun eigen kinderen (de zaailingen in de schaduw van de moederboom) van koolstof voorzien, maar die gedachte was gebaseerd op de aanname dat de plant controle had over die uitwisseling. Inmiddels weten we dat de schimmel de grote regelaar is van die verplaatsing van voedingsstoffen van de ene naar de andere plant; en dat het voordeel voor de schimmel en niet het voordeel voor de individuele plant doorslaggevend is bij deze ondergrondse uitwisseling. Daarmee is opnieuw aangetoond dat schimmels cruciaal zijn voor plantengroei.
Zoals het leven op aarde spoedig tot stilstand zou komen als schimmels niet het dode plantenmateriaal zouden afbreken, zo zou ook de groei van levende planten spoedig tot een einde komen omdat ze zo slecht in staat zijn geheel zelfstandig te leven. Zelfs na meer dan vierhonderdvijftig miljoen jaar evolutie kunnen planten nog steeds niet zonder mycorrhiza.
Bedrog in de mycorrhizawereld
Het communicatiesysteem tussen arbusculaire-mycorrhizaschimmels en planten is grotendeels opgehelderd. De schimmel scheidt op chitine gebaseerde moleculen uit, terwijl de plant het hormoon strigolacton uitscheidt. Bij fosfaatgebrek scheiden planten meer strigolacton uit, ofwel schreeuwen om hulp van de mycorrhizaschimmel. Als door mycorrhiza de fosfaatopname toeneemt, wordt de strigolactonproductie weer verlaagd. Daardoor wordt de plant ‘onhoorbaar’ voor concurrerende schimmels die ook de plantenwortel kunnen koloniseren. De plant dwingt de schimmel zo om eerlijk spel te spelen. Als de mycorrhizaschimmel van de plant koolstof neemt, maar geen fosfaat afstaat, blijft de plant strigolacton uitscheiden waardoor andere, mogelijk eerlijkere schimmels worden aangetrokken. Een plant kan dus invloed uitoefenen welke schimmels worden beloond en welke niet.
De vraag is hoe goed die communicatie werkt. Groeit de plant altijd met de schimmel waarvan zij het grootste profijt heeft? Vrijwel zeker niet; het is namelijk voldoende om met de zich eerst aanbiedende schimmel mycorrhiza te vormen, mits die schimmel voldoende eerlijk is. Wachten op een betere schimmel is riskant aangezien de plant zonder mycorrhiza veel minder groeit.
Parasitaire plant Striga (hier met paarse bloemen) veroorzaakt in Afrika meer schade aan graangewassen dan sprinkhanenplagen.
USDA APHIS PPQ – Oxford, North Carolina, Bugwood.org
Zelfmoord
Parasitaire planten uit de bremraapfamilie misbruiken dit communicatiesysteem. De meest beruchte parasiet, striga, veroorzaakt in Afrika meer schade aan graangewassen dan sprinkhanenplagen. Tot 90% van de oogst kan verloren gaan. Zaden van striga kiemen alleen in aanwezigheid van stoffen die door de wortels van die granen worden uitgescheiden. Zonder die stoffen blijven hun zaden in kiemrust die vele jaren kan duren.
Voor striga is dit een slimme strategie, maar voor het graangewas lijkt dit gedrag suïcidaal: aan je grootste vijand je aanwezigheid bekend maken. Dit gedrag is te begrijpen doordat striga kiemt in aanwezigheid van hetzelfde strigolacton waarmee de plant mycorrhizaschimmels aantrekt. Doordat planten met fosfaatgebrek meer strigolacton uitscheiden, veroorzaakt striga de grootste schade op onvruchtbare bodems, waardoor boeren in een vicieuze cirkel van armoede en voedselonzekerheid blijven. En doordat strigolacton essentieel is voor het aangaan van de mycorrhizasymbiose, is veredeling van graangewassen, zodat deze stoffen niet meer uitgescheiden worden, geen begaanbare weg.