Zowel vogels als vissers hebben belang bij de vraag hoe de jaarlijkse fluctuaties in schelpdierstanden te verklaren zijn. Om deze vraag te beantwoorden moeten we ons verdiepen in de populatiedynamica: de studie van geboorte-, sterfte- en (e)migratieprocessen van een bepaald organisme. In dit artikel concentreren we ons op de populatiedynamiek van het nonnetje, een veel voorkomende schelpdiertje dat leeft het Waddengebied.

Wetmatigheden in de Waddenzee

Voor een goed beheer van de Waddenzee is het belangrijk dat we iets begrijpen van de populatiedynamiek van de wadfauna. Daarom is er op Texel al vele jaren onderzoek gedaan naar het leven op het wad, door onder andere wetenschappers van het Koninklijke Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee (NIOZ). Het doel van het onderzoek is wetmatigheden te ontdekken die de veranderingen in de grootte van populaties kunnen verklaren.

De levenswijze van het nonnetje, Macoma balthica

Het nonnetje, Macoma balthica, is een schelpdiertje van maximaal 2 centimeter lang. Het weekdiertje heeft een verspreidingsgebied dat zich uitstrekt van het Franse waddengebied bij Bordeaux, tot aan de fjorden van Siberië en Groenland. In Nederland vind je deze soort vooral voor de Noordzeekust en in de Waddenzee.

De dichtheid van Macoma balthica kan in de Waddenzee oplopen tot honderden individuen per vierkante meter. Toch zie je ze niet als je over het wad loopt (afbeelding 1). Dat komt omdat nonnetjes zich een paar centimeter diep ingraven met behulp van een gespierd voetje (afbeelding 2). Het enige wat je wel ziet, zijn de twee sifonen, een soort stofzuigerslangen. Met de instroomsifon zuigen de weekdiertjes het zand op om er voedseldeeltjes uit te halen. Dit voedsel bestaat voornamelijk uit kleine algen, ook wel fytoplankton genoemd. Met de uitstroomsifon voeren ze het water met afvalstoffen en ongeschikt voedsel weer af.

In het voorjaar plant M. balthica zich voort (afbeelding 3). De mannetjes en vrouwtjes spuiten dan met de sifonen respectievelijk hun sperma- en eicellen het water in (het zogenaamde paaien). De bevruchting vindt dus extern plaats. Na de bevruchting ontwikkelt zich binnen een paar dagen een larfje met schelpje uit de bevruchte eicel. Omdat het schelpje eruit ziet als een hoofdletter D, wordt het ook wel een D-larfje genoemd. Het is dan ongeveer 130 micrometer (éénachtste millimeter) groot. Een paar dagen later heeft de D-larf een velum ontwikkeld: een zwem- en filtreerorgaan, waarmee het zich voortbeweegt door de zee en waarmee het geschikt fytoplankton uit het water filtreert. Het jonge weekdiertje beweegt zich opwaarts door spiraalvormige zwembewegingen, afgewisseld met perioden van rust waarin het schelpje weer naar beneden zakt. Na 2 à 3 weken is de jonge Macoma balthica groot genoeg om zich te gaan vestigen op het wad. Dan ontwikkelt hij een voetje en verdwijnt het velum geleidelijk.

Nonnetjes kunnen heel oud worden: twaalf jaar is geen uitzondering. Het aardige is dat je de leeftijd gewoon kunt aflezen (afbeelding 4). Schelpen hebben namelijk, net als bomen, duidelijke donkere en lichte groeiringen. Ze ontstaan door de verschillende groeisnelheden gedurende de seizoenen. Voor biologen zijn deze ringen een zegen. Bij het verzamelen van schelpen op het wad, kan zo namelijk de leeftijdsopbouw van de nonnetjespopulatie bepaald worden. En dat is precies wat noodzakelijk is voor het bestuderen van de populatiedynamiek.

Data verzamelen in de Waddenzee

De meest directe manier om de populatiedynamiek van organismen te bestuderen, is door jarenlange waarnemingen in het veld. De bekendste beschrijvingen van de Waddenzee zijn van het Balgzand, de uitgestrekte wadplaat tussen Den Helder en de afsluitdijk (afbeelding 5). Al sinds 1968 worden in dit gebied monsters genomen van de wadfauna, door biologen van het koninklijke NIOZ.

Twee maal per jaar inventariseren onderzoekers, zoals Rob Dekker, de wadfauna. Binnen een periode van een paar weken worden door de biologen dan monsters genomen op twaalf standaard plekken op het wad. In het geval van Dekker gaat dat als volgt. De bioloog gaat per onderzoeksboot met zijn assistent naar de wadplaat. Gehuld in groene waadpakken laten zij zich tot hun middel in het water zakken. Dan lopen ze naar de droog gevallen wadplaat, waar het monsteren kan beginnen. Elke 20 meter neemt Dekker een monster met een steekbuis van 15 cm doorsnede. Die duwt hij 20 cm in het wad en leegt hij op een grote metalen zeef. Als al het zand er is uit gezeefd, blijven er kronkelende wormen, schelpen, krabbetjes en wat springende garnalen over. De afstand tussen het nemen van twee monsters wordt bijgehouden met behulp van een meetwiel en de positie van het monsterpunt met GPS (Global Positioning System, een geavanceerd kompas, waarmee per sattelietverbinding heel precies je topografische positie bepaald kan worden). Terug in het laboratorium telt de bioloog met zijn assistent hoeveel individuen er van elke soort zijn, en wat hun leeftijd, lengte en gewicht is.

Daarnaast bemonstert onderzoeker Gerhard Cadée, elke week weer, fytoplankton – kleine eencellige algen – op het steigertje bij het instituut (afbeelding 6). Daarvoor gaat hij met emmer en schepnet naar buiten om de algen te gaan halen. En zelfs met mooi weer gaan de laarzen aan, want je zult zien: er spoelt maar zo een golf over die planken heen. Cadée determineert en telt het fytoplankton. Dit gebeurt ook al dertig jaar. En dat heeft, net als de bemonstering van het wad, een dataserie opgeleverd die van onschatbare waarde is.

Vooral vanwege de uitstekende beschrijving en het grote aantal publicaties dat over beide dataseries is verschenen, worden deze tegenwoordig over de hele wereld door wetenschappers gebruikt als vergelijkingsmateriaal voor hun eigen waarnemingen. Voor de wetenschap is het dus belangrijk dat de dataserie wordt doorgezet.

De raadselachtige populatiedynamiek van het nonnetje.

De dichtheid van nonnetjes op het wad verandert van jaar tot jaar nogal. Het is onduidelijk hoe dit kan. Is er een soort regulatie van bovenaf in de voedselketen die ervoor zorgt dat schelpdierenaantallen zo fluctueren van jaar tot jaar? Je kunt je voorstellen dat predatoren enorme invloed kunnen hebben als ze maar genoeg schelpen opeten. Of is er sprake van regulatie van onderaf in de voedselketen? Dan zouden de nonnetjes doodgaan door voedselgebrek.

Door al het monsteren ligt er nu dertig jaar data op tafel waarmee we aan de slag kunnen. De vraag is waardoor de populatiedynamiek van het nonnetje gestuurd wordt. Om deze vraag te beantwoorden moeten we de beschikbare gegevens grondig gaan analyseren en verbanden zien te leggen tussen de verschillende factoren.

We besloten jaarklassen (zogenaamde cohorten) van schelpen te volgen in de tijd, en daar analyses op los te laten. We keken hoeveel nieuwe schelpen er in een bepaald jaar op het wad waren gevonden en hoeveel er van diezelfde groep een jaar later (en het jaar daarop en het jaar daarop) nog leefden. Daaruit volgde dat de jaarlijkse sterfte van Macoma altijd ongeveer 40% is (afbeelding 7). Met andere woorden: vanaf het moment dat de jonge schelpjes zijn gevestigd op het wad, gaat er elk jaar een vast percentage dood. De populatiedynamiek wordt dus alleen maar gestuurd door de hoeveelheid nuldejaars schelpen, die onderzoekers in september op het wad vinden.

Deze methode kun je vergelijken met het volgen van een brugklasjaar, om te zien hoeveel leerlingen uiteindelijk het diploma behalen. Stel dat hierbij ook elk jaar 40% uitvalt. Als je dan met 1000 brugklassers begint, houd je er 46 over. Zijn er een jaar later 1500 brugpiepers, dan halen er daarvan 70 hun diploma (reken maar na!). Er is dus variatie van jaar tot jaar in aantallen geslaagden, maar dat hangt alleen maar af van het oorspronkelijk aantal brugklassers.

Maar dan ben je er nog niet. We weten nu dat het aantal jonge schelpjes van belang is voor de populatie op het wad, maar nog niet waarom die aantallen van jaar tot jaar verschillen. Of, zoals in het andere voorbeeld: waarom zijn er in het ene jaar meer brugklassers dan in het andere?

Babyvoeding

Analyses van de data wijzen richting het voedselaanbod: wanneer je de fytoplanktondata-serie van Cadée naast de Macoma-serie van Dekker legt, dan blijkt dat de variatie in aantallen jonge schelpen redelijk goed correspondeert met de variatie in aanwezigheid van fytoplankton. De hypothese is nu, dat de larven in sommige jaren in het water zweven als de algenbloei al is opgestart en in andere jaren de bloei enigszins mislopen. Dit verschil wordt veroorzaakt, doordat we te maken hebben met twee verschillende mechanismen: temperatuur en licht. Als de temperatuur van het zeewater ongeveer 9 graden is, dan beginnen de schelpdieren met paaien. Maar de algen hoeven dan nog niet te gaan groeien. De start van het fytoplankton groei hangt namelijk niet van de watertemperatuur af, maar van de hoeveelheid licht die het water binnen kan dringen. Algen hebben net als planten licht nodig, die ze via fotosynthese in energie omzetten. In de donkere winter krijgen de algen dus geen kans. Maar als er in het voorjaar genoeg licht is (dat de algen via fotosynthese omzetten in energie), beginnen de eencelligen exponentieel te groeien. De groei zet door totdat de nutriënten, zoals fosfaat en stikstof, simpelweg op zijn. Dat is een paar weken later. Dan sterft het grootste deel van het fytoplankton af. Het wel of niet mislopen van deze babyvoeding zou kunnen verklaren waarom er het ene jaar minder kleine macoma’s zijn dan het andere. Of er sprake is van een causaal verband is echter nog niet bewezen. Dat is de volgende stap.

Experimenteel werk

Populatiedynamiek wordt in modern onderzoek vaak experimenteel onderzocht. Dat betekent dat je een hypothese kunt opstellen en door middel van een gerichte proefopzet kunt komen tot een bevestiging of juist een verwerping van die hypothese. Voorwaarde is wel dat er al veel beschrijvend werk gedaan is. In het geval van het nonnetje is de hypothese dat het al dan niet aanwezig zijn van voldoende fytoplankton in de larvale periode van het nonnetje, van grote invloed is op de latere overleving.

Om deze hypothese te testen, hebben we in april en mei 2002 op het koninklijk NIOZ te Texel een proef uitgevoerd. Hiervoor kweekten we larven van M. balthica in het laboratorium (afbeelding 8). Die larven hebben we verkregen door volwassen Macoma’s in het laboratorium te laten paaien en kunstmatig de eieren en spermacellen bij elkaar te brengen. Vervolgens hebben we de larven in flesjes gedaan en die op een rollerbank in beweging gehouden. Het water in de flesjes was afkomstig uit zee, met daarin aanwezig het fytoplankton van dat moment. Zo hebben we reeksen larven laten opgroeien gedurende verschillende perioden van de algenbloei.

Inderdaad was het zo, dat de larven die even vóór de algenbloei opgroeiden een veel slechtere ontwikkeling vertoonden dan de larven die een paar weken later aan het experiment werden toegevoegd. Dit betekent dat voedseltekort inderdaad een belangrijke sterftefactor zou kunnen zijn. En dat is vrij bijzonder, want de meeste onderzoekers dachten dat voedselgebrek geen rol kón spelen in een voedselrijke omgeving als de Waddenzee of de Noordzee. Op dit moment (herfst 2002) zijn we de resultaten nog gedetailleerder aan het analyseren, om er een wetenschappelijk artikel over te kunnen publiceren in een van de vakbladen, zoals de Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Dat zal echter niet eerder zijn dan begin 2004, aangezien het artikel eerst door allerlei wetenschappers nagekeken en bekritiseerd zal moeten worden.

Conclusie

Om te kunnen doorgronden waarom populatie-aantallen door de tijd fluctueren moet je eerst een heleboel veldgegevens verzamelen. Omdat dit in de Waddenzee al meer dan 30 jaar gebeurt, zijn we in staat verbanden te leggen tussen de populatiedynamiek van belangrijke wadfauna en de factoren die de populatieschommelingen beïnvloeden. Om de drijvende krachten achter de verbanden (de mechanismen waarmee de variaties ontstaan) bloot te leggen is experimenteel werk noodzakelijk. Uiteindelijk proberen we de complexiteit van het ecosysteem te begrijpen en vast te leggen in modellen zodat we kunnen komen tot een goede bescherming van dit unieke natuurgebied.

Bronnen

Honkoop PJC (1998). Bivalve reproduction in the Wadden Sea: Effects of winter conditions on reproductive effort and recruitment. Proefschrift Rijksuniversiteit Groningen. Johnstone J, Scott A & Chadwick HC (1924). The Marine Plankton: A handbook for students and amateur workers. Univ. Press Liverpool Ltd, Hodder and Stoughton Ltd, London. Van der Meer J (1997). Population dynamics of two bivalve species on a tidal flat in the Dutch Wadden Sea: the possible role of shorebird predation. In: A handful of feathers. Proefschrift Rijksuniversiteit Groningen. 254 pp. Van der Meijden E, Sabelis MW (2002). Syllabus Populatiedynamica Universiteit van Amsterdam.