Je leest:

Het mysterie van de man

Het mysterie van de man

Auteur: | 17 november 2003

Mensen doen het, guppies doen het, fruitvliegen doen het. Regenwormen doen het ook, net als tuinbonen, golden retrievers en champignons. Het gaat hier over geslachtelijke voortplanting, de voortplantingswijze waarbij nakomelingen ontstaan uit de versmelting van het genetisch materiaal van hun ouders. Belangrijk detail: één van die ouders is vrouw, de andere is man.

Er bestaan zoveel soorten die zich geslachtelijk voortplanten, dat het nauwelijks is voor te stellen dat het ook anders zou kunnen. Laat staan dat je je zou afvragen wat het evolutionair nut is van geslachtelijke voortplanting. Toch is dat een vraag die evolutiebiologen zichzelf hebben gesteld. Met onverwacht resultaat: welk voordeel van geslachtelijke voortplanting de evolutiebiologen ook bedenken, het lijkt niet te kunnen opwegen tegen één overduidelijk nadeel. Dat nadeel van geslachtelijke voortplanting is de man.

Geslachtelijk versus ongeslachtelijk voortplanten

Het antwoord op de vraag wat het evolutionair voordeel is van geslachtelijke voortplanting, hangt af van het alternatief waarmee we vergelijken. Wie in de natuur op zoek gaat naar alternatieve manieren van voortplanting, vindt al snel soorten die zich behalve geslachtelijk ook ongeslachtelijk kunnen voortplanten. Zo kunnen allerlei planten zich niet alleen geslachtelijk (door middel van bestuiving), maar ook ongeslachtelijk voortplanten. Met behulp van uitlopers (aardbei) of wortelstokken (gember); door afsplitsing van bollen (ui), of door productie van zaden zonder bestuiving (paardebloem). Ook dieren zoals poliepen, watervlooien en bladluizen wisselen geslachtelijke en ongeslachtelijke voortplantingsfasen af.

Onder de vissen, reptielen en amfibieën zijn soorten te vinden die zich ongeslachtelijk voortplanten. Een aantal daarvan heeft het vermogen tot geslachtelijke voortplanting zelfs helemaal verloren. Ook bacteriën planten zich uitsluitend ongeslachtelijk voort, door zich in tweeën te delen. Uit het feit dat deze micro-organismen een van de oudste organismen zijn, kunnen we afleiden dat de ongeslachtelijke manier van voortplanten het oudst is.

Geslachtelijke voortplanting moet echter al vroeg in de evolutie zijn ontstaan, want de grote meerderheid van de planten, dieren en schimmels plant zich geslachtelijk voort. De uitzonderingen hierop laten zien dat ongeslachtelijke voortplanting meerdere keren opnieuw is ontstaan uit geslachtelijk voortplantende soorten. Het is opvallend dat die overgang van geslachtelijke naar ongeslachtelijke voortplanting zich in verreweg de meeste gevallen recent heeft voltrokken. Met andere woorden, het is moeilijk hogere organismen te vinden die vroeg in de evolutie zijn ontstaan en zich al die tijd ongeslachtelijk hebben voortgeplant.

De verklaring voor deze waarnemingen is niet eenvoudig. Het lijkt zo te zijn dat geslachtelijke voortplanting een bepaald voordeel heeft boven ongeslachtelijke. De eerste is immers ooit ontstaan uit ongeslachtelijke voortplanting. Bovendien: aangezien ongeslachtelijk voortplanten nu de uitzondering is, en geslachtelijk meer regel, lijkt het erop dat ongeslachtelijk voortplantende soorten op de lange termijn niet overleven. Daar tegenover staat wel dat ongeslachtelijke voortplanting herhaaldelijk is ontstaan in hogere organismen die zich al geslachtelijk voortplantten. Dit laatste lijkt meer te wijzen op evolutionair voordeel voor de soort die zich ongeslachtelijke voortplant.

Geslachtelijke voortplanting vreet energie

Wat moeten we doen om een beter beeld krijgen van de voordelen en nadelen van geslachtelijke voortplanting? Eén mogelijkheid is op zoek gaan naar twee planten- of diersoorten die in alle opzichten gelijk zijn, behalve in hun voortplantingswijze. We kunnen dan onderzoeken welke van de twee soorten het uiteindelijk zal winnen wanneer ze competitie met elkaar moeten aangaan.

Goede kandidaten voor zo’n onderzoek zijn twee soorten renhagedissen uit het geslacht Cnemidophorus. Deze renhagedissen komen voor in het westelijk deel van Noord-Amerika. De meeste soorten planten zich geslachtelijk voort. Enkele Cnemidophorus hagedissen doen het ongeslachtelijk. Cnemidophorus uniparens is zo’n ongeslachtelijk voortplantende (of a-seksuele) renhagedis: uni-parens betekent één ouder. Alle individuen van Cnemidophorus uniparens zijn vrouwtjes. Ze leggen zonder tussenkomst van mannetjes eieren. Uit die eieren ontwikkelt zich een nieuwe generatie vrouwtjes.

Als we Cnemidophorus uniparens en een andere, geslachtelijk (of seksueel) voortplantende soort Cnemidophoru onder dezelfde omstandigheden laten opgroeien, dan zien we dat vrouwtjes van beide soorten ongeveer evenveel eieren leggen. Uit de eieren van de aseksuele soort komen alleen vrouwtjes. De eieren van de andere soort ontwikkelen zich voor de helft tot vrouwtjes en de helft tot mannetjes. Dat laatste is een belangrijk verschil. De mannetjes leggen geen eieren en produceren geen nakomelingen. Dus slechts de helft van de nakomelingen van een seksueel vrouwtje draagt bij aan het produceren van weer een nieuwe generatie. De andere helft (mannetjes) doet niets behalve vrouwtjes bevruchten. Als we naar die tweede generatie kijken – de ‘kleinkinderen’ van de aseksuele en de seksuele vrouwtjeshagedissen uit de proef – dan zien we dus twee keer zoveel aseksuele dan seksuele individuen (zie afbeelding 1). Kortom, de seksuele soort neemt twee keer langzamer in aantal toe dan de aseksuele soort, omdat de seksuele soort vijftig procent van haar voortplantingsenergie verspilt aan de productie van mannetjes.

De kosten (in energie en bouwstoffen) voor de mannenproductie noemen we ook wel ‘het tweevoudig nadeel’ van seksuele voortplanting: tweevoudig slaat op twee keer minder individuen in de tweede generatie en omdat het er minder zijn, heet het een (evolutionair) nadeel.

Afb. 1: Het tweevoudig nadeel van geslachtelijke voortplanting. Bij geslachtelijke voortplanting gaat de helft van de energie en bouwstoffen voor voortplanting naar de productie van mannen. Die mannen dragen vervolgens niet bij aan de creatie van de volgende generatie. Om zo’n populatie in stand te houden, moet een vrouwtje minstens twee nakomelingen produceren. Onder diezelfde omstandigheden groeit een populatie op waarvan de individuen zich ongeslachtelijk voortplanten. Als een aseksueel vrouwtje gemiddeld twee nakomelingen produceert, verdubbelt de populatiegrootte met elke nieuwe generatie. Dit komt omdat elke nakomeling ook bijdraagt aan de groei van de populatie.

Het tweevoudig nadeel van seksuele voortplanting brengt evolutiebiologen in verlegenheid. Ze kunnen niet goed verklaren waarom seksuele voortplanting in zoveel soorten voorkomt, terwijl het zo’n overduidelijk nadeel heeft ten opzichte van aseksuele voortplanting. Afgezien van dit wetenschappelijke aspect is het tweevoudig nadeel van seksuele voortplanting voer voor feministen en een aanslag op het ego van de gemiddelde (lees: mannelijke) evolutiebioloog.

Wat de onderliggende motivatie ook moge zijn, een indrukwekkend grote groep wetenschappers heeft zich gestort op de vraag of seksuele voortplanting misschien voordelen heeft die opwegen tegen het tweevoudig nadeel. Het resultaat van alle onderzoeken is een aantal aanwijzingen dat laat zien dat het nadeel van geslachtelijke voortplanting soms minder groot is dan tweevoudig. Daarnaast zijn een groot aantal theorieën ontwikkeld die laten zien dat geslachtelijke voortplanting onder bepaalde omstandigheden wel degelijk voordelen heeft.

Seksuele voortplanting is niet altijd zo nadelig

Diverse biologen hebben erop gewezen dat het tweevoudig nadeel van geslachtelijke voortplanting berust op belangrijke aannames die niet altijd gelden. Zo wordt verondersteld dat de productie van mannetjes ten koste gaat van de productie van vrouwtjes. In het geval van de renhagedissen klopt dat: een vrouwtje kan maar een beperkt aantal eieren leggen. Voor elk ei waaruit een mannetje ontstaat, moet ze een dochter inleveren. Toch zijn er ook situaties waarin de productie van zoons niet noodzakelijkerwijs ten koste gaat van de productie van dochters.

Kijk bijvoorbeeld naar hermafrodieten. Dit zijn tweeslachtige organismen zoals een aantal plantsoorten, regenwormen en platwormen. Hermafrodieten produceren geen zoons of dochters – ze zijn immers tweeslachtig – maar ze moeten hun energie wel verdelen over de productie van mannelijke en de vrouwelijke geslachtscellen en -organen.

Ook voor hermaphrodieten is er een nadeel van geslachtelijke voortplanting. Vergelijk maar eens twee soorten hermafrodieten die in alle opzichten gelijk zijn behalve in hun manier van voortplanting. De ene soort plant zich geslachtelijk voort, door middel van bevruchte eieren. De andere soort produceert aseksuele nakomelingen uit onbevruchte eieren. Een populatie aseksuele hermafrodieten kan harder groeien dan een seksuele populatie. Dat komt omdat de aseksuele individuen niets hoeven te investeren in hun mannelijke functie. Ze kunnen alle energie en bouwstoffen in de productie van eieren stoppen. Maar, betekent dit ook dat ze twee keer zoveel eieren zullen produceren, en dus ook twee keer zo hard in aantal zullen toenemen, zoals het tweevoudig nadeel van geslachtelijke voortplanting voorspelt? Dat zal alleen zo zijn als de afname van investering in mannelijke functie resulteert in een even grote toename van de investering in vrouwelijke organen en cellen. Dat is niet altijd zo.

Het kan bijvoorbeeld zo zijn dat verschillende grondstoffen nodig zijn bij de productie van mannelijke of vrouwelijke geslachtscellen en –organen. Niet alle grondstoffen die nodig zijn voor de ontwikkeling van mannelijke functies, zijn bruikbaar voor de productie van vrouwelijke. In zo’n geval is de tweede generatie van de aseksuele populatie minder dan twee keer groter dan die van de seksuele populatie. Met andere woorden: als de investering in de mannelijke functie (zoons) niet direct ten koste gaat van de investering in vrouwelijke functie (dochters), dan geldt het tweevoudig nadeel niet.

Laten we de platworm bekijken (afbeelding 2). Stel dat eiwitten (oranje rondjes) en vetten (groene rondjes) nodig zijn om de geslachtsorganen aan te leggen. Voor de testes zijn de bouwstoffen eiwit en vet nodig in de verhouding 2:1. Voor de ovaria geldt de verhouding 1:2. De seksuele platworm produceert twee nakomelingen (het eigen ei wordt bevrucht en de worm bevrucht zelf een ander ei – de platworm is immers tweeslachtig!), die elk voor de helft meetellen voor het nakomelingenschap, omdat slechts de helft van het DNA aan elke nakomeling is doorgegeven.

Omdat voor de ovaria eiwitten en vetten in een andere verhouding nodig zijn dan voor de testes, kan een aseksuele platworm niet automatisch twee keer zoveel investeren in ovaria. In het voorbeeld kan de aseksuele platworm slechts anderhalf keer zo grote ovaria aanleggen als een seksuele platworm. De aseksuele worm produceert daarom gemiddeld slechts anderhalf maal zo veel eieren als een seksuele platworm en geen sperma. Gemiddeld produceert de aseksuele worm dus anderhalve nakomeling uit eigen eieren, met 100% identiek genetisch materiaal. Een vergelijking van het aantal nakomelingen (gemeten in het aantal keer dat het hele genenpakket is doorgegeven) van de seksuele met de aseksuele platworm laat nu niet een tweevoudig nadeel zien, maar een ‘anderhalfvoudig’ nadeel voor geslachtelijke voortplanting.

Afb. 2: Minder dan tweevoudig nadeel bij seksueel voortplantende platwormen. Oranje rondjes staan voor eiwitten, groene voor vetten. Beide zijn noodzakelijke grondstoffen om de geslachtsorganen aan te leggen.

Een andere aanname die niet altijd opgaat, is het uitgangspunt dat mannetjes tijdens hun leven geen enkel positief effect hebben op het aantal nakomelingen van een vrouwtje. Die aanname klopt niet voor soorten waarbij het mannetje meehelpt bij de ouderlijke zorg; denk aan stekelbaarsjes, zeepaardjes en mensen. Dankzij die hulp kan een seksueel voortplantend vrouwtje meer nakomelingen grootbrengen dan een zelfde ongeslachtelijk vrouwtje. De laatste moet het immers alleen opknappen. Een deel van de energie die is ‘verspild’ aan mannetjes, krijgt zo’n vrouwtje terug in de vorm van ouderlijke zorg. Daarom is ook bij soorten die mannelijke ouderzorg kennen, het nadeel van geslachtelijke voortplanting minder dan tweevoudig.

Genetische variatie versus klonen

Bij het vergelijken van geslachtelijke en ongeslachtelijke voortplanting hebben we tot nu één belangrijk verschil tussen deze twee voortplantingswijzen onbesproken gelaten. Anders dan bij ongeslachtelijke voortplanting, vindt bij geslachtelijke voortplanting een reductiedeling (meiose) plaats. Bij de meiose verdeelt de cel zijn chromosomen over twee nieuwe cellen. Dit is nodig omdat een nakomeling ontstaat uit de versmelting van twee geslachtscellen: één van de man en één van de vrouw. Zonder meiose zou een nakomeling twee keer zoveel chromosomen bezitten als zijn ouders, en diens nakomelingen nog twee keer zoveel.

Door de meiose dragen beide ouders vijftig procent van hun genetisch materiaal over aan de nakomeling (dit is het tweevoudig nadeel van geslachtelijke voortplanting op genetisch niveau!). Om de meiose eerlijk te laten verlopen, worden de chromosomen willekeurig verdeeld over twee geslachtscellen, zodat alle chromosomen evenveel kans lopen om in de volgende generatie terecht te komen. Dit heeft een belangrijk bijeffect. De willekeur van de meiose zorgt ervoor dat het resultaat van elke reductiedeling anders is. Niet alleen de chromosomenparen worden onafhankelijk van elkaar over de dochtercellen verdeeld, ook binnen chromosomenparen vindt recombinatie van genen plaats door crossing over.

In afbeelding 3 zijn de gevolgen van meiose uitgewerkt voor een kruising tussen twee vissen. De ene vis draagt een allel (blauw) dat zorgt voor een blauwe glans op de schubben, en een allel (roze) dat zorgt voor roze vinnen. De andere vis draagt twee kopieën van een allel (groen) dat zorgt voor groene vinnen. De genen voor schub- en vinkleur liggen op hetzelfde chromosoom. De nakomelingen van de kruising tussen beide ouders vertonen variatie voor schub- en vinkleur. Geen van de nakomelingen ziet er hetzelfde uit als een van de ouders.

Afb. 3: Meiose zorgt voor variatie. Het gen voor schubkleur (blauw of ongekleurd) en vinkleur (groen, roze of ongekleurd) liggen op hetzelfde chromosoom. Als twee vissen met verschillende allelen paren kan recombinatie zorgen voor een groot aantal nieuwe combinaties van eigenschappen in de nakomelingen.

In werkelijkheid wordt het uiterlijk van de nakomelingen bepaald door duizenden eigenschappen, die verdeeld zijn over meerdere chromosomen. Dit betekent dat het aantal combinaties van eigenschappen die door meiose kunnen ontstaan in de praktijk ver boven het aantal geproduceerde nakomelingen ligt: geen twee nakomelingen zullen genetisch identiek zijn. Met andere woorden, geslachtelijke voortplanting levert nakomelingen op met genetische variatie; ongeslachtelijke voortplanting levert daarentegen genetisch identieke nakomelingen op, het zijn klonen.

Zit in deze variatie onder nakomelingen misschien een evolutionair voordeel ten opzichte van ongeslachtelijke voortplanting? Zo ja, zou dit het tweevoudig nadeel van geslachtelijke voortplanting kunnen compenseren?

Kosten en baten van recombinatie

Recombinatie zorgt voor het ontstaan van nieuwe gencombinaties binnen een populatie organismen. Dat kan handig van pas komen wanneer een soort leeft in een veranderend milieu waarvoor steeds nieuwe combinaties van eigenschappen nodig zijn. Bij aseksuele organismen kan de optimale combinatie van eigenschappen alleen ontstaan door meerdere mutaties, die in elke afstammingslijn afzonderlijk moeten plaatsvinden. Daardoor kan het erg lang duren voordat een lijn zich heeft aangepast. In een seksuele populatie daarentegen, kunnen de mutaties van verschillende individuen via geslachtelijke voortplanting snel combineren tot een optimaal genenpakket, dat eigenschappen representeert die het organisme goed aangepast maken voor zijn omgeving.

De keerzijde van de medaille is dat recombinatie ook gunstige gencombinaties verwoest. Als de milieuomstandigheden constant zijn is recombinatie nadelig. In een aseksuele populatie zullen alle nakomelingen het genotype van hun ouder erven. Als de milieuomstandigheden lange tijd onveranderd zijn, mogen we aannemen dat dit genotype ook het optimale genotype is. In een seksuele populatie ontstaan daarentegen steeds varianten van het meest optimale genotype. Die varianten hebben per definitie steeds een lagere fitness.

Geslachtelijke voortplanting zorgt via recombinatie niet alleen voor het ontstaan van voordelige mutaties, maar recombineert ook schadelijke mutaties. Een positief effect daarvan is dat recombinatie nakomelingen kan opleveren die minder schadelijke mutaties hebben dan hun ouders. Zoiets is in aseksuele populaties onmogelijk. Sterker nog, aseksuele populaties hopen in de loop van de tijd steeds meer schadelijke mutaties op. Dat komt omdat schadelijke mutaties zich bij toeval kunnen verspreiden door de gehele populatie totdat er geen individuen overblijven die de mutatie niet bij zich dragen. De kans hierop is weliswaar klein, maar niet afwezig. Wanneer een mutatie zich volledig door een aseksuele populatie heeft verspreid, is er geen weg terug. Dit proces treedt niet op in seksuele populaties, dankzij recombinatie.

Recombinatie van schadelijke mutaties heeft nog een tweede effect, maar of dat positief of negatief uitpakt is afhankelijk van de omstandigheden. Er ontstaat namelijk variatie in het aantal schadelijke mutaties per individu. Het kan zijn dat door die variatie de schadelijke mutaties efficiënter door natuurlijke selectie uit de populatie kunnen worden verwijderd, waardoor de fitness van de populatie in het geheel toeneemt.

Een voorwaarde hiervoor is dat de negatieve effecten van een extra mutatie groter worden naarmate een individu al meer schadelijke mutaties bij zich draagt. Anders gezegd, het gezamenlijke schadelijke effect van alle mutaties die een individu bij zich draagt moet groter zijn dan de optelsom van de schadelijke effecten die elke mutatie afzonderlijk zou veroorzaken. In dat geval zijn de fitnesskosten per mutatie het hoogst voor individuen met veel mutaties. Zulke individuen zijn er niet alleen in absolute, maar ook in relatieve zin bijzonder slecht aan toe, en zij zullen met hoge waarschijnlijk weg geselecteerd worden. Daardoor neemt de hoeveelheid mutaties in de populatie af. Het tegenovergestelde effect treedt op wanneer de negatieve effecten van een extra mutatie afnemen naarmate een individu al meer schadelijke mutaties bij zich draagt. In dat geval worden juist de individuen met weinig mutaties relatief sneller weg geselecteerd.

Afbeelding 4 laat voor een extreem voorbeeld zien hoe recombinatie van schadelijke mutaties een voordeel kan opleveren voor een seksuele populatie. In het voorbeeld nemen we aan dat individuen pas schadelijke effecten van hun mutaties ondervinden als ze tenminste twee mutaties hebben. Het schadelijke effect van twee mutaties is dus groter dan twee keer het schadelijk effect van één mutatie (een enkele mutatie heeft nog geen schadelijk effect). De nakomelingen van ouders met één mutatie kunnen nul, een of twee mutaties bezitten. De nakomelingen met twee mutaties overleven niet. Na selectie bezit twee van de drie nakomelingen een mutatie. Dat is gemiddeld minder dan hun ouders. In een aseksuele populatie produceren individuen met één mutatie ook altijd nakomelingen met één mutatie. Er is nu geen afname in het aantal mutaties in de volgende generatie.

Afb. 4: Recombinatie van schadelijke mutaties: Bij de kevers die zich geslachtelijk voortplanten zijn de nakomelingen variabel voor het aantal schadelijke mutaties dat ze dragen (nul, een, of twee), ook al dragen de ouders beide één schadelijke mutatie.

Moeten we nu blij zijn met de man?

Het is al met al niet gemakkelijk te bepalen of nu de kosten, of juist de baten van geslachtelijke voortplanting de weegschaal laten doorslaan. Afhankelijk van de milieuomstandigheden en de precieze manier waarop schadelijke mutaties elkaar beïnvloeden, heeft geslachtelijke voortplanting voordelen dan wel nadelen ten opzichte van ongeslachtelijke voortplanting.

Zeker is wel dat geslachtelijke voortplanting de beste kansen bieden onder veranderende milieuomstandigheden en wanneer schadelijke mutaties elkaars effecten versterken. Bestaan dergelijke omstandigheden, of is het milieu waarin populaties leven veel vaker constant? En hebben nadelige mutaties gezamenlijk minder effect dan hun afzonderlijke effecten opgeteld? Het antwoord ligt nog steeds verborgen in de natuur en kunnen we alleen door waarnemingen en slimme experimenten achterhalen.

Experimentele evolutie met behulp van micro-organismen en moderne bio-informatica technieken maken het misschien binnenkort mogelijk uit te vinden hoe mutaties elkaars schadelijke effecten beïnvloeden. Voor wat betreft de veranderlijkheid van de milieuomstandigheden richt de aandacht zich momenteel vooral op ziekteverwekkers als oorzaak van continue verandering. Ziekteverwekkers evolueren in hoog tempo nieuwe strategieën waarmee ze de verdedigingsmechanismen van hun gastheer ondermijnen. Daardoor is voortdurende verandering van die verdedigingsmechanismen noodzakelijk. Ziekteverwekkers en hun gastheren zijn verwikkeld in een niet ophoudende evolutionaire wapenwedloop, waarin geslachtelijke voortplanting een voorsprong kan opleveren. Ondersteuning voor dit idee komt bijvoorbeeld uit studies die een verband aantonen tussen de frequentie van geslachtelijke voortplanting en de grootte van het gevaar van ziekteverwekkers.

Afb. 5: Ziekteverwekkers en geslachtelijke voortplanting. Veel slakken kunnen zich geslachtelijk en ongeslachtelijk voortplanten. Vergelijkend onderzoek aan Nieuw-Zeelandse slakken populaties heeft aangetoond dat de frequentie van geslachtelijke voortplanting hoger is naarmate er meer parasieten in het milieu voorkomen. Geslachtelijke voortplanting zorgt op plaatsen met veel parasieten (locatie 1) voor variatie, en dat maakt snellere aanpassingen in de evolutionaire wapenwedloop met de parasiet mogelijk. Op plaatsen zonder parasieten (locatie 2) zijn die voortdurende aanpassingen niet noodzakelijk, en is juist ongeslachtelijke voortplanting optimaal.

Ook al zou uiteindelijk blijken dat de omstandigheden optimaal zijn geweest voor de evolutie van geslachtelijke voortplanting, het zal de vraag blijven of de voordelen van geslachtelijke voortplanting opwegen tegen de aanzienlijke reductie in efficiëntie die gepaard gaat met het produceren van mannen. Het tweevoudig nadeel van geslachtelijke voortplanting lijkt immers een onoverwinnelijke barrière voor elk afzonderlijk voordeel van geslachtelijke voortplanting dat we kunnen bedenken. Daar komt nog eens bij dat veel voordelen van geslachtelijke voortplanting pas op de lange termijn zichtbaar worden, terwijl het tweevoudig nadeel direct voelbaar is.

De verklaring voor het bestaan van geslachtelijke voortplanting moeten we daarom zoeken in de combinatie van verschillende voordelen. In de hoop dat die voordelen elkaar versterken.

Bronnen:

Seksuele Selectie – een proces van tegenstrijdige belangen. James L. Gould & Carol Grant Gould (1993). Natuur & Techniek, Maastricht/Brussel.

Dit artikel is een publicatie van Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI).
© Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI), sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 17 november 2003

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.