Je leest:

Halfzacht of hardgekookt: Hoelang broed je op een ei?

Halfzacht of hardgekookt: Hoelang broed je op een ei?

Auteur: | 29 maart 2004

Alle vogels leggen eieren. Maar waarom doen sommige soorten er tien dagen over om ze uit te broeden, terwijl andere weken of maanden zitten te wachten op het uitkomen van hun kuikens? Dit artikel geeft een overzicht van verschillende factoren die een rol spelen bij de broedduur van zangvogels: de temperatuur van de eieren, de tijd dat de ouders op het nest zitten, de omgeving, en de evolutionaire geschiedenis van broedgedrag. De conclusie is dat we nog maar ten dele begrijpen waarom er zoveel variatie is in de broedduur van verschillende vogelsoorten.

Rond de jaren ‘50-’60 van de vorige eeuw waren de Amerikaan Alexander Skutch en de Engelsman David Lack geboeid door de verschillen tussen zangvogels uit de tropen en zangvogels uit gematigde streken. Ze zagen dat legsels (het aantal eieren in een nest) van tropische vogels vaak kleiner zijn dan legsels van vogels in Noord-Amerika en Europa. Ook vonden ze dat tropische soorten langer over het uitbroeden van hun eieren doen. En dat terwijl in de tropen nesten veel vaker leeggeplunderd worden door roofdieren. Het werk van Skutch en Lack heeft een belangrijke basis gelegd voor de huidige dierecologie en met name voor het denken over life history evolutie.

De theorie van life history evolutie neemt aan dat als gevolg van natuurlijke selectie biologische beslissingen geoptimaliseerd worden. Een voorbeeld van zo’n beslissing is het antwoord op de vraag van een vogelmoeder: hoeveel eieren zal ik leggen? De theorie stelt dat evolutionaire beslissingen het gevolg zijn van een kosten-baten analyse. De oudervogel “weegt af” hoeveel hij/zij investeert in het heden (huidige voortplanting) en hoeveel in de toekomst (eigen overleving en toekomstige voortplanting). Individuen van een langlevende soort, bijvoorbeeld een Manakin, produceren vaak maar één klein legsel per jaar en “rekenen” erop dat ze een jaar later weer kunnen broeden.

Afb. 1: De Geelbroekmanakin is een typische tropische soort met een broedperiode van 19 dagen en een legselgrootte van 2 eieren. bron: Irene Tieleman

Individuen van kortlevende soorten daarentegen, zoals Kool- en Pimpelmees, maken het liefst twee of meer grote legsels per jaar, omdat de kans dat ze de winter overleven en een jaar later weer kunnen broeden klein is.

Afb. 2: De Koolmees heeft zoals veel vogels uit gematigde streken een korte broedperiode (13 dagen) en grote legsels (7-12). bron: Maaike de Heij

Als we eenzelfde soort kosten-baten analyse toepassen op de lengte van de broedduur dan stuiten we op een wonderlijke tegenstrijdigheid. In een omgeving met een hoge kans op nestpredatie zou je een enorme natuurlijke selectie verwachten voor een zo kort mogelijke ei-fase. Een rekensommetje om dit toe te lichten: stel dat de kans dat een nest gevonden wordt door een roofdier 5% per dag is, een realistisch getal. Dat betekent dat een nest met een broedduur van 12 dagen 54% kans heeft om uit te komen, terwijl eieren die 20 dagen bebroed moeten worden slechts een kans van 36% hebben om kuikens op te leveren.

Het gekke is dat in de tropen deze voorspelling helemaal niet uitkomt. Juist daar is er een hoge kans op nestpredatie én hebben vogels een lange broedperiode. En waarom bestaan er eigenlijk lange broedperiodes? Zijn er bepaalde beperkingen waardoor het broeden in sommige gevallen niet sneller kan, of zitten er ook voordelen aan een lange ei-fase? Misschien helpt het eerst meer inzicht te krijgen in de patronen van variatie en in de fysiologische en gedragsmechanismen die de broedduur kunnen beïnvloeden.

Vuistregels

Er zijn een paar vuistregels om in je achterhoofd te houden. Ten eerste, grotere vogels leggen grotere eieren. Ten tweede, grotere eieren doen er langer over om uit te komen. Dat is wel logisch, want elk ei begint met één bevruchte eicel en er zijn meer celdelingen nodig om een groter kuiken te maken. De grote uitdaging voor biologen is het verklaren van de variatie in de lengte van de broedperiodes nadat je gecorrigeerd hebt voor deze vuistregels. Want ook als je lichaamsgrootte en eigrootte in de analyse meeneemt blijft er een enorme variatie in broedperiodes over. De broedduur van kleine zangvogels bijvoorbeeld varieert tussen de verschillende soorten van ongeveer 9 tot 23 dagen.

Patronen van variatie

De broedperiode lijkt te variëren met leefomgeving. Zo hebben veel zeevogels, zoals Stormvogels en Albatrossen, een relatief lange ei-fase. Na de vroege waarnemingen van Skutch in de tropen is er niet zo lang geleden discussie ontstaan of er wel of niet een systematisch verschil is in broedduur tussen vogels uit de tropen en soorten uit gematigde streken. Ondanks die discussie is iedereen het erover eens dat er in de tropen meer variatie bestaat.

In de tropen van Midden-Amerika hebben sommige kleine zangvogels, zoals Schoffelsnavels, Manakins en Miervogels, een relatief lange broedduur van 18-23 dagen. In hetzelfde gebied hebben Dikbekjes en Vireos en andere soorten na 12-13 dagen broeden al kuikens. Kortom, tot welke groep vogels je behoort lijkt een belangrijke invloed te hebben op de tijd die je op je eieren zal moeten zitten.

Dit soort waarnemingen hebben geleid tot onderzoeken om te bepalen op welk taxonomisch niveau de meeste variatie in broedduur te vinden is. Met taxonomisch niveau bedoelen we soort, geslacht, familie, orde, enzovoort. Dat zijn de niveaus die in de biologie gebruikt worden voor de systematische rangschikking van soorten op grond van overeenkomsten in hun eigenschappen. Veel van de variatie in broedduur ligt op hogere taxonomische niveaus: Er zijn grote verschillen in broedperiode tussen ordes en families, maar kleine verschillen tussen geslachten binnen een familie en tussen nauwverwante soorten.

En hoe zit het binnen soorten? Zit elke Koolmees even lang op haar eieren? De variatie binnen een populatie van een soort is meestal vrij klein. Er zijn uitzonderingen, vaak samenhangend met weersomstandigheden. Tijdens koude periodes in het voorjaar bijvoorbeeld duurt het soms wat langer voor eieren uitkomen. Deze verlenging van de broedduur kan het gevolg zijn van gemiddeld lagere ei-temperaturen. En er zijn extreme gevallen bekend waarin het twee keer zo lang als normaal duurde voor eieren uitkwamen.

Maar meestal is de variatie binnen soorten in de orde van een dag of hooguit een paar dagen. En in het algemeen geldt dat de variatie in broedduur veel kleiner is binnen soorten dan tussen soorten.

Mogelijke evolutionaire beperkingen

Terug naar de vraag waarom er lange broedperiodes bestaan: zijn er beperkingen waardoor deze periode in sommige soorten niet korter kan? De manier waarop de variatie in broedperiodes verdeeld is over de stamboom van alle vogels suggereert dat fylogenetische beperkingen misschien een rol spelen. Fylogenetische beperkingen hebben te maken met de ontwikkeling van soorten in de loop van hun evolutie. Als een soort eenmaal een bepaalde eigenschap heeft gekregen door evolutie, dan zitten de soorten die later daaruit voortkomen soms “opgezadeld” met dezelfde eigenschap. Een beperking dus. Dat kan bijvoorbeeld zo zijn omdat er geen genetische variatie over is voor andere eigenschappen. Dus volgens dit idee hebben hedendaagse soorten hun broedduur geërfd van hun “voorouder-soorten” en was er weinig verandering in broedduur mogelijk.

Met andere woorden, Koolmezen en Pimpelmezen hebben allebei een korte broedperiode omdat hun gezamenlijke vooroudermees een korte broedperiode had. En Geelbroekmanakins en Witkruinmanakins hebben allebei een lange broedperiode omdat de oer-Manakin haar eieren lang bebroedde. Dit idee is moeilijk te testen want we kunnen geen metingen doen aan oervogels, omdat die al eeuwen geleden uitgestorven zijn.

Er is in slechts twee huidige soorten, de Kip en de Spreeuw, gekeken naar genetische variatie in broedduur. De Kip is natuurlijk een logische soort voor dergelijk onderzoek. Mensen fokken al jaren Kippen en zouden met selectie voor snellere embryonale ontwikkeling graag tot een hogere productie willen komen. Toch is het onmogelijk gebleken te selecteren op eieren die sneller uitkomen. Er is vrijwel geen genetische variatie voor de broedduur; de lengte van de ei-fase lijkt volledig vast te liggen. Hetzelfde geldt voor Spreeuwen, die zijn onderzocht in een nestkasten-kolonie. Of andere vrijlevende soorten ook zo weinig genetische variatie voor broedperiode bezitten weten we niet.

Voor veel ecologen is het moeilijk voor te stellen dat er in de honderden, duizenden en miljoenen jaren van evolutie geen genetische variatie is ontstaan in de duur van de broedperiode, en dat deze periode volledig fylogenetisch vastligt. Veranderingen in het DNA kunnen toch voortdurend nieuwe variatie maken? Misschien dat we in de toekomst meer zullen ontdekken over de genetische achtergrond van variatie in broedperiodes bij vrijlevende vogels.

Mechanismen: fysiologie, gedrag en omgeving

De duur van de broedperiode wordt beïnvloed door allerlei factoren, variërend van microklimaat van het nest tot gedrag van de oudervogels. Er is veel onderzoek gedaan naar het verband tussen de temperatuur van de eieren, het gedrag van de ouders en de weersomstandigheden. De invloed die het samenspel van deze factoren heeft op de lengte van de broedperiode is vooral bestudeerd binnen soorten. Veel vogels doen hun uiterste best om hun eieren lekker op temperatuur te houden, gemiddeld ergens tussen 35 en 38 oC.

Afb. 3: Deze grafiek laat de eitemperatuur in de loop van de dag zien van een Dikbekorganist, een tropische soort waarin alleen het vrouwtje de eieren bebroed. Aan het temperatuursverloop van eieren kan je zien hoeveel tijd een oudervogel op het nest doorbrengt. De zwarte balk geeft de nacht aan. De pijlen geven aan wanneer de vrouw van de eieren is om voor zichzelf voedsel te zoeken; de eitemperatuur gaat dan onmiddellijk omlaag.

klik op de afbeelding voor een grotere versie

Als de eieren gemiddeld kouder zijn ontwikkelen de embryo’s zich langzamer en wordt de broedperiode langer. Dit gebeurt bijvoorbeeld tijdens een koude periode in het voorjaar, en vooral bij soorten waarvan alleen het vrouwtje broedt. Een broedende vogelvrouw gaat tijdens de dag regelmatig voor een korte periode van de eieren af om zelf voedsel te zoeken.

Op koude dagen heeft zo’n ouder meer voedsel nodig om warm te blijven, en soms kost het ook meer tijd om voedsel te vinden als het koud is. Insecten zijn dan bijvoorbeeld minder actief. Zo heeft onderzoek bij Koolmezen laten zien dat vrouwen op koude dagen minder tijd op het nest doorbrengen. Daardoor wordt de temperatuur van de eieren gemiddeld lager, en de broedperiode langer. Dat broedende vogels een balans zoeken tussen eieren warm houden en zelf eten zoeken blijkt onder meer uit experimenten waarin eieren kunstmatig werden afgekoeld of verwarmd in het nest.

Zo brachten Savannegorzen 22% meer tijd op hun eieren door als deze kunstmatig afgekoeld werden, vergeleken met nesten die met rust gelaten werden. Ze zaten daarentegen 28% minder tijd op het nest als de eieren kunstmatig verwarmd werden. Maar ondanks dat de eieren de hele tijd kunstmatig lekker warm gehouden werden zaten de gors-vrouwtjes toch nog een deel van de dag op hun nest. Het gedrag van een oudervogel wordt dus niet volledig bepaald door de temperatuur van de eieren.

Kan de interactie tussen de tijd die een ouder op het nest doorbrengt, de ei-temperatuur en de lengte van de broedperiode ook de verschillen in broedperiode tussen soorten verklaren? Daar lijkt het niet op. Ook soorten die een lange broedperiode hebben houden hun eieren lekker warm. Ons werk in de tropen van Panama leverde bijvoorbeeld een gemiddelde ei-temperatuur van 36.8oC op voor de Geelbroekmanakin die een broedduur van 19 dagen heeft. Ook de Roodkeel-Miertangare, met een broedperiode van slechts 13 dagen, hield haar eieren gemiddeld op 36.7oC.

Voordelen van lange broedduur?

Zoals we eerder zagen heeft een langere broedduur als nadeel dat de kans dat eieren overleven tot ze uitkomen kleiner is. Vooral in een omgeving waarin de nestpredatie hoog is kan dit resulteren in een laag broedsucces, wat evolutionair gezien een groot nadeel is. Veel evolutionair biologen vragen zich dan ook af of er geen voordelen zitten aan een lange broedperiode die tegen dit nadeel kunnen opwegen. Er zijn allerlei ideeën geopperd, maar niet iedereen is het hier met elkaar over eens.

Eén van de verwachtingen is dat een langere embryonale ontwikkelingstijd leidt tot een kwalitatief beter kuiken. Waaruit de kwaliteit van een kuiken bestaat en hoe je die kan meten is niet helemaal duidelijk. Eén suggestie is dat kuikens die langer in het ei gezeten hebben een betere afweersysteem tegen ziektes en parasieten hebben kunnen ontwikkelen. Dit idee zou kunnen verklaren waarom in de tropen, met relatief veel ziektekiemen, de broedduur vaak langer is. Maar het roept ook gelijk de vraag op waarom dan niet alle tropische vogels een lange broedduur hebben, in plaats van slechts een deel.

Een andere verwachting komt voort uit de waarneming dat soorten met een lange broedperiode ook vaak een hoge overleving van oudervogels kennen. Om het risico dat ze zelf gegrepen worden door een roofdier te minimaliseren zouden ouders zo min mogelijk tijd op het nest doorbrengen, waardoor de eieren kouder zijn en de broedperiode langer wordt. Een belangrijke aanname is dat het nest een gevaarlijke plek is voor ouders.

Het achterliggende idee, gebaseerd op life history theorie, is dat vogelouders een afweging maken tussen hun eigen kans op overleven en het produceren van jongen. Door weinig op het nest te zitten wordt de kans dat een ouder aangevallen wordt kleiner en het risico dat de jongen de eifase niet overleven groter. Dit is wel een aardig idee, maar er zijn geen aanwijzingen dat soorten met een lange broedperiode minder tijd op het nest zitten en koudere eieren hebben. Integendeel, de ei-temperatuur van soorten met korte en lange broedperiodes is ongeveer gelijk.

Ondanks dat we een deel van de variatie in de duur van de broedperiodes kunnen verklaren met lichaamsgewicht, eigrootte, en verwantschap, begrijpen we de redenen voor een groot deel van de variatie tussen soorten nog niet. Misschien dat onderzoek in de toekomst zal uitwijzen in hoeverre de duur van broedperiodes vastligt door beperkingen in fylogenie, in fysiologische mechanismen of in gedrag van oudervogels. En misschien zullen we nieuwe voordelen van een lange broedperiode ontdekken, en uitvinden hoe voor- en nadelen van de broedduur tot zoveel variatie tussen soorten hebben kunnen leiden. Voorlopig blijft het een mysterie.

Bronnen

Davis, S.D., J.B. Williams, W.J. Adams, S.L. Brown (1984) The effect of egg temperature on attentivenss in the Belding’s Savannah Sparrow. Auk 101: 556-566. Drent, R.H. (1975) Incubation. Pp. 333-420 in Farner, D.S. and King, J.R. (eds.) Avian Biology, Academic Press, New York. Martin, T.E. (2002) A new view of avian life-history evolution tested on an incubation paradox. Proceedings of the Royal Society London B 269: 309-316. Ricklefs, R.E. (1993) Sibling competition, hatching asynchrony, incubation period, and lifespan in altricial birds. Current Ornithology 11: 199-276 Tieleman, B.I., J.B. Williams, R.E. Ricklefs. (2004). Nest attentiveness and egg temperature do not explain the variation in incubation period in tropical birds. Functional Ecology: in druk.

Voor vragen of opmerkingen n.a.v. dit artikel kunt u mailen met:

Dit artikel is een publicatie van Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI).
© Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI), sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 29 maart 2004

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.