In The Quarterly Review of Biology van december 2007 publiceerden de beroemde mierenkenner Edward O. en evolutiebioloog David S. Wilson (geen familie) samen hun pleidooi voor de herwaardering van de groepsselectietheorie. In hun artikel Rethinking the theoretical foundation of sociobiology stellen de beide heren dat het tijd wordt dat biologen zich niet langer beperken tot selectie op individueel niveau. Want, zo stellen zij, de argumenten op basis waarvan de groepsselectietheorie in de jaren zestig in de ban is gedaan, zijn niet meer geldig (zie kader).
Groepsselectie veertig jaar ontkend
In 1962 definieerde de Britse zoöloog Vero Wynne-Edwards groepsselectie als ‘een proces dat selecteert voor alle eigenschappen die in het belang zijn van de groep’. Hij suggereerde dat dieren zelfs hun vruchtbaarheid kunnen verminderen om te voorkomen dat de groep te groot wordt. Na deze publicatie volgde al snel protesten. Groepsselectie zou zo’n zwakke kracht zijn dat hierdoor nooit werkelijk nieuwe eigenschappen zouden ontstaan. Daaruit volgde al snel de conclusie dat groepsselectie simpelweg niet bestaat. Dit paradigma, dat dus impliceert dat selectie van eigenschappen slechts op het niveau van het individu plaatsvindt, domineert volgens Edward Wilson en David Wilson al vanaf de jaren zestig de biologie.
Volgens de Wilsons zijn er drie argumenten tegen groepsselectie. Die zou theoretisch onwaarschijnlijk zijn, er zou geen solide empirisch bewijs voor zijn, en er zijn robuuste theoretische alternatieven voor. Maar geen van deze argumenten zou nog gelden.
Dat het in de jaren zestig onwaarschijnlijk leek dat de groepsselectiedruk groter zou zijn dan individuele selectiedruk, had vooral te maken met de beperkingen van de toenmalige modellen. Inmiddels laten nieuwe, complexere computermodellen zien dat groepsselectie wel degelijk van invloed kan zijn. Daarnaast is er ook experimenteel bewijs. Een veldvoorbeeld is de leeuwin die het groepsterritorium verdedigt tegen indringers. Voor de groep een voordeel, maar voor de leeuwin zitten hier vooral nadelen aan. Als deze eigenschap zich dan toch ontwikkelt, stellen de Wilsons, is er sprake van groepsselectie.
Afgelopen decennia zijn door evolutiebiologen wel andere ideeën ontwikkeld die altruïstisch gedrag verklaren. De verwantenselectietheorie stelt dat een individu ook succesvol kan zijn door de voortplanting van zijn familieleden te beïnvloeden. De evolutionaire speltheorie bestudeert de invloed van verschillende strategische keuzen op de overleving van eigenschappen. De zelfzuchtige-genentheorie stelt dat selectie plaatsvindt op het niveau van concurrerende genen.
Maar, stellen de Wilsons, deze ‘alternatieve’ theorieën zijn eigenlijk helemaal geen alternatieven. Ze zijn namelijk gestoeld op dezelfde aannamen als het idee van groepsselectie: namelijk dat organismen in groepen leven, dat de eigenschappen van een individu daarom ook het succes van zijn groepsgenoten kan beïnvloeden, en dat er eigenschappen zijn die niet bijdragen aan het succes van een individueel organisme, maar wel aan dat van de groep.
Selectie, zo zeggen de Wilsons, kan dus plaatsvinden op verschillende niveaus. Over het algemeen zal selectie op individueel niveau sterker zijn dan op groepsniveau. Maar als door omstandigheden ‘tussen-groepsselectie’ belangrijker wordt dan individuele selectie, kun je de groep zelf als één organisme beschouwen. "
Sociaal psycholoog Mark van Vugt van de Universiteit van Kent, is blij met de publicatie van de Wilsons. ‘In de sociale psychologie is het al lang gebruikelijk mensen in groepen te bekijken. Nu kan dat ook vanuit evolutionair perspectief worden gedaan. Daardoor komen biologie en psychologie dichter bij elkaar.’
Geneticus Duur Aanen van de Wageningen Universiteit is minder enthousiast. ‘De publicatie van de Wilsons heeft tot vele heftige, afwijzende reacties geleid vanuit het veld. Vooralsnog staan deze auteurs, met E.O. Wilson voorop, compleet geïsoleerd binnen de evolutiebiologie.’
De groepsselectietheorie dankt haar bestaan aan het evolutionaire probleem van altruïstisch gedrag. Hoe kunnen eigenschappen die ongunstig zijn voor het individu, maar goed voor zijn omgeving, toch blijven voortbestaan? Darwin schrijft er in zijn The Descent of Man het volgende over: ‘Hoewel een hoge morele standaard slechts een klein, of helemaal geen, voordeel oplevert voor de individuele man en zijn kinderen ten opzichte van de andere mannen van dezelfde groep […] zal een hogere morele standaard zeker een groot voordeel geven aan één groep over de andere.’ De Wilsons concluderen in hun stuk: ‘Egoïsme verslaat altruïsme binnen groepen. Altruïstische groepen verslaan egoïstische groepen. De rest is commentaar.’
Belangrijke vraag is over welke groepen we het hier hebben. De Wilsons stellen dat selectie op groepsniveau belangrijk is voor alle eigenschappen die behalve het succes van het individu zelf, ook dat van anderen beïnvloeden. Deze selectie kan volgens hen ontstaan als de selectiedruk tussen groepen groter wordt dan de druk binnen de groep. Dit ongeacht de samenstelling van de groep. De meerderheid van de evolutiebiologen gaat er echter vanuit dat zo’n selectie alleen maar mogelijk is als de groep uit verwanten bestaat. En dan hebben we het over verwantenselectie, en niet over groepsselectie.
Niet-verwanten
De ideeën van Wilson vinden dan ook vooral gehoor in andere vakgebieden, zoals de psychologie. Daar is het bestuderen van menselijk gedrag op groepsniveau al langer gebruikelijk. Mark van Vugt heeft als hoogleraar Sociale Psychologie de afgelopen twee jaar een postdoc van David S. Wilson onder zijn hoede gehad. Resultaat was onder andere een gezamenlijke publicatie over de implicaties van de groepsselectietheorie voor de psychologie in Current Directions in Psychological Science van februari.
Van Vugt noemt zichzelf inmiddels ook evolutionair sociaal psycholoog. ‘Het is belangrijk de mens ook als onderdeel van het biologisch systeem te zien. Ook wij zijn geëvolueerd, en passen ons aan. De menselijke hersenen zijn ontstaan onder invloed van evolutionaire processen, en zo ook onze sociale intelligentie. Hier in Engeland, en waarschijnlijk ook in Nederland, krijgen studenten psychologie helemaal niets te horen over de evolutietheorie en dat is erg zonde. Andersom is het goed te zien dat biologen steeds meer aandacht hebben voor menselijke eigenschappen. Eigenlijk zou de psychologie gewoon een onderdeel van de biologie moeten zijn.’
Van Vugt bestudeert de eigenschappen die bij alle mensen te vinden zijn. ‘Altruïsme is er daar een van. Die eigenschap is alleen vanuit de groep te verklaren. Groepen met meer altruïsten zijn succesvoller dan groepen met alleen maar eigenheimers. Daarbij zijn twee dingen in ieder geval van belang: tussen de groepen moet niet te veel uitgekruist worden, en de groepen moeten met elkaar in competitie zijn, anders is er weer geen selectiedruk.’
Juist bij mensen is de verwantenselectietheorie volgens Van Vugt niet afdoende. ‘Mensen vormen gemakkelijk groepen van niet-verwanten, of in ieder geval niet direct verwanten. Culturele verschillen zorgen er bovendien voor dat er veel groepen ontstaan, die onderling ook weinig uitwisselen. Psychologen keken nooit zo naar het ontstaan van groepsgedrag. En biologen keken alleen naar het ontstaan van seksueel gedrag, niet naar andere menselijke gedragingen. De evolutionaire psychologie is dus voor beide vakken een aanvulling.’
Zwak altruïsme
Volgens geneticus Aanen staat E.O. Wilson zo alleen binnen de evolutiebiologie, omdat hij verwantschap niet meer nodig acht. Aanen: ‘Het lijkt er werkelijk op dat hij de theorie niet meer begrijpt. En dat is zeer opvallend, want oorspronkelijk was hij er een toegewijd aanhanger van. Dat blijkt ook uit dit citaat uit Wilsons boek Sociobiology, uit 1975: ‘Hoe kan altruïsme, dat per definitie persoonlijke fitness reduceert, mogelijk evolueren door natuurlijke selectie? Het antwoord is verwantschap.’ We kunnen slechts gissen naar zijn beweegredenen, maar het is wel opvallend dat ook zijn collega Bert Hölldobler, co-auteur van dit boek, zich inmiddels van zijn ideeën heeft gedistantieerd.’
D.S. Wilson gaat volgens Aanen vooral in de fout met zijn definitie van altruïsme. Het was deze Wilson die in zíjn boek Unto others de multi-level selection theory voorstelde. In deze theorie wordt selectie op het niveau van genen, individuen en groepen samengebracht. Aanen: ‘Een deel van de argumenten van D.S. Wilson valt terug te voeren op semantische verwarring. Sommige gedragingen die D.S. Wilson altruïstisch noemt, worden niet door iedereen als altruïstisch beschouwd. Zo spreken de hard-core kin-selectionisten pas over altruïsme als er nooit, dus ook niet later in het leven, een individueel voordeel is van een coöperatief gedrag. D.S. Wilson schaart dergelijk gedrag ook onder altruïsme. Zulk ‘zwak’ altruïsme, dat op langere termijn wel degelijk voordeel voor het individu zelf oplevert, kan inderdaad ook worden verklaard zonder verwantenselectie. Maar dat is geen nieuw inzicht, zoals de Wilsons in dit artikel beweren.’
Samenwerking
Kern van de discussie is nu dus in hoeverre individuen binnen een groep verwant moeten zijn, wil er selectie op groepsniveau plaatsvinden. Verwantschap is voor groepsselectie noodzakelijk. Alleen dan kan de selectiedruk op de groep relatief belangrijk zijn ten opzichte van de selectiedruk op het individu binnen de groep, vindt Aanen. ‘Groepen met veel altruïsten zullen het beter doen dan groepen met weinig altruïsten, maar binnen de groepen zullen zelfzuchtige individuen juist in het voordeel zijn. Als de verwantschap binnen groepen hoger is dan tussen groepen, staan altruïstische individuen als groep sterker dan groepen niet-altruïstische individuen. Verwantschap is dus een essentieel onderdeel van deze multi-level selection theory. Maar de verwantschap hoeft niet per se heel hoog te zijn. Een lage verwantschap, maar wel een positieve, gekoppeld aan een groot voordeel van samenwerking en lage kosten, kan ook voldoende zijn. Aanvankelijk heeft de verwantenselectietheorie misschien teveel nadruk gelegd op de hoge verwantschap, zoals de 75 procent verwantschap tussen volle zussen in een mierenkolonie. Wat dat betreft heeft Wilson een punt.’
Lees ook
Oeps: Onbekende tag `feed’ met attributen {"url"=>"https://www.nemokennislink.nl/kernwoorden/altruïsme/index.atom?m=of", “max”=>"5", “detail”=>"minder"}