Je leest:

Fenotypische plasticiteit: Een samenspel van genen en gedrag

Fenotypische plasticiteit: Een samenspel van genen en gedrag

Auteur: | 31 oktober 2005

Mensen zijn er in allerlei maten en vormen. Die maten en vormen blijven niet een leven lang hetzelfde, we houden van lekker eten en drinken, en verliezen de overmaat aan pondjes weer in de sportschool. Ook andere organismen vertonen veranderingen in uiterlijke en innerlijke kenmerken onder invloed van hun omgeving, dit heet fenotypische plasticiteit. In dit artikel wordt besproken hoe dit soort veranderingen tot stand komen, en wat voor rol ze spelen in de evolutie van soorten. Belangrijk is dat er genetische variatie in de mate van plasticiteit is en dat natuurlijke selectie daarom een rol kan spelen bij de evolutie van plasticiteit.

Als je om je heen kijkt zie je dikke en dunne mensen in alle gradaties. Een deel van die variatie in postuur is door aanleg, dus genetisch, bepaald. Maar gelukkig kun je je gewicht ook beïnvloeden door je leefwijze aan te passen, zoals andere eetgewoontes en meer bewegen. Stel, je wilt wat aan je figuur doen en je gaat regelmatig naar de sportschool. Je oefent met gewichten en apparaten en na drie maanden heb je een prachtige strakke buik en een goed ontwikkelde borstkas. Aan je genetische aanleg is niks veranderd, wel aan je leefwijze. Stel nu dat er tegelijkertijd een vriend van je ook naar de sportschool gaat en hetzelfde trainingsschema volgt. De kans is groot dat het effect van de oefeningen nogal verschilt bij jullie beiden. Misschien neemt de spieromvang veel sneller toe bij je vriend of juist andersom. Hoewel jullie leefwijze hetzelfde is, verschillen jullie in de genetische gevoeligheid voor omgevingsfactoren.

Het bovenstaande voorbeeld weerspiegelt vier belangrijke elementen van fenotypische plasticiteit:

Met dezelfde set genen, kan er dus een compleet ander uiterlijk ontstaan afhankelijk van de omgevingsfactoren. Fenotypische plasticiteit komt bij alle organismen voor en is er in allerlei eigenschappen zoals uiterlijke kenmerken (kleur, grootte of vorm van organismen), maar ook in gedrag, zoals reproductie, levensduur en groeisnelheid. Zulke eigenschappen kunnen worden beïnvloed door verschillende omgevingsfactoren, bijvoorbeeld temperatuur, licht, voedselaanbod, dichtheid aan soortgenoten, aanwezigheid van predatoren. Enkele bekende voorbeelden van plasticiteit zijn de strekreflex van planten onder lichtarme omstandigheden (afbeelding 1), of de temperatuursafhankelijke geslachtsbepaling bij reptielen. In deze voorbeelden is een omgevingsfactor tijdens de ontwikkeling of groei van blijvende invloed op het individu, we noemen dit irreversibele (onomkeerbare) plasticiteit. Zelfs als de omstandigheden tijdens het latere leven van het organisme veranderen, is de omgevingsinvloed niet meer terug te draaien. De nakomelingen van de Griekse landschildpad ( Testudo hermanni) zullen allemaal vrouwtjes zijn, als de eieren onder warme omstandigheden liggen te broeden. Als de temperatuur enkele graden lager is, zijn alle jonge schildpadjes van het mannelijk geslacht. De eieren zijn slechts gedurende een korte periode gevoelig voor temperatuur, daarna ligt het geslacht vast.

Afbeelding 1: Fenotypische plasticiteit in morfologie van oranje springzaad ( Impatiens capensis) onder invloed van lichtbeschikbaarheid. De planten links zijn blootgesteld aan een normale lichtsterkte en hebben een strekreflex, bij de planten rechts is de strekreflex onderdrukt door toediening van extra licht. Bron: Radboud Universiteit Nijmegen

Minder bekend is dat fenotypische plasticiteit ook opgewekt kan worden door soortgenoten, bijvoorbeeld bij de aangeleerde zang van zangvogels. Slechts met behulp van zangtutors kunnen de meeste zangvogels een volledige zang produceren, zoniet blijft het bij een sterk versimpeld liedje. Omdat de vogels hun tutor imiteren, is het zo dat vogels onderwezen door verschillende zangleraren ook verschillende typen liedjes zingen (afbeelding 2). Daarnaast kan fenotypische plasticiteit ook reversibel zijn, het fenotype kan dan dus meerdere keren tijdens het leven veranderen zoals in het voorbeeld van overgewicht. Andere vormen van reversibele plasticiteit zijn bijvoorbeeld de temperatuursafhankelijkheid van allerlei metabolische processen in insecten of seizoensgebonden rui bij vogels.

De onderstaande geluidsfragmenten zijn alleen te openen met de Real Player.

Geluidsfragment van een jonge witkruingors zonder zangtutor

Geluidsfragment van de aangeleerde zang van een jonge witkruingors met zangtutor

Geluidsfragment van de zang van de tutor zelf

Afbeelding 2: Spectrogrammen en geluidsfragmenten van de zang van een jonge witkruingors ( Zonotrichia leucophrys) zonder zangtutor (boven), de aangeleerde zang met zangtutor (midden) en de zang van de tutor zelf (onder). De aangeleerde zang lijkt sterk op de zang van de tutor zelf. Bron: The Ohio State University

Onder slechte omstandigheden speelt plasticiteit een grotere rol

Een vraag waar biologen al sinds jaren mee worstelen is hoeveel van de variatie die we om ons heen zien is nu te wijten aan plasticiteit en hoeveel aan genetische variatie? Om deze vraag te beantwoorden kan je de overeenkomsten in eigenschappen van genetisch identieke individuen te vergelijken met overeenkomsten in eigenschappen van genetisch verschillende individuen. Deze methode wordt toegepast aan bv. de Vrije Universiteit in Amsterdam bij het tweelingonderzoek. Door eeneiige (genetisch identieke) tweelingen vergelijken met twee-eiige tweelingen kunnen de onderzoekers een schatting maken van de genetische component van verschillende eigenschappen. Zo is onder andere gebleken dat de variatie in gewicht (gemeten als de BMI*) in 20-29 jarige vrouwen voor 72-85% genetisch bepaald is, en in mannen van de zelfde leeftijdscategorie voor 45-82% (afbeelding 3). Dit duidt op slechts een kleine rol voor omgevingsafhankelijke factoren. Waarom zou je dan nog naar de sportschool gaan?

Afbeelding 3: Het percentage van de variatie in gemeten als Body Mass Index (een maat voor lichaamsgewicht en postuur) dat wordt verklaard door genetische aanleg (diagonaal gestreept) en omgevingsfactoren (wit) bij mannelijke (m) en vrouwelijke (v) Nederlandse tweelingen van 20-29 jaar en 30-39 jaar. Bron: Schousboe et al

Toch vertellen deze cijfers niet het hele verhaal. Bij schattingen van de genetische component voor welke eigenschap dan ook moet altijd een belangrijke kanttekening gemaakt worden: de uitkomsten van dit soort onderzoek zijn sterk aan tijd en plaats gebonden. De genetische bepaaldheid van eigenschappen hangt af van de omgeving waarin je de eigenschap meet. Het tweelingonderzoek is dan ook een uitstekende manier om de bijdrage van genetische en plastische componenten aan de eigenschappen van mensen te schatten, maar om een meer volledig beeld te krijgen van de bijdrage van plasticiteit aan de totale variatie in een eigenschap moet je de leefomstandigheden zo manipuleren dat je de eigenschap onder verschillende omstandigheden kan meten. Bij mensen is dit ethisch natuurlijk niet verantwoord en daarom is het experimenteel evolutionair onderzoek aan dieren onontbeerlijk.

Het onderzoek aan dieren maakt gebruik van een andere methode om de bijdrage van plasticiteit aan fenotypische variatie in de natuur te schatten. De nakomelingen van individuen met verschillende fenotypen worden onder identieke omstandigheden grootgebracht, zodat alleen de genetische verschillen overblijven. Als de variatie in een dergelijk common garden experiment net zo groot is als in het veld is het kenmerk voor 100% genetisch bepaald, als de verschillen compleet verdwijnen komt de variatie in het veld geheel op het conto van plasticiteit. Meestal wordt er een tussenvorm gevonden waarbij zowel de omgeving als genetische aanleg verantwoordelijk zijn voor de variatie in het kenmerk.

Maar pas echt interessant wordt het als we de bijdrage van fenotypische plasticiteit aan variatie in een eigenschap vergelijken onder verschillende omstandigheden. Met andere woorden, onder welke omstandigheden is de omgevingsinvloed het grootst? Is onder moeilijke omstandigheden zoals bijvoorbeeld bij voedseltekort, de bijdrage van fenotypische plasticiteit aan variatie in een eigenschap nu juist groter of kleiner dan bij een overvloed aan voedsel? Dit soort experimenten zijn nog niet vaak uitgevoerd, maar de resultaten tot nu toe wijzen erop dat de invloed van genen afneemt en de omgevingsinvloed toeneemt naarmate de leefomstandigheden stressvoller zijn. Zo blijkt dat de lichaamsgrootte van eksterjongen (gemeten als de onderbeen lengte) in mindere mate door genetische variatie bepaald wordt wanneer de vogels in voedselarme omstandigheden verkeren. Voor evolutiebiologen is dit nogal een opzienbarend resultaat met verstrekkende gevolgen, want evolutie van kenmerken kan alleen maar plaatsvinden als de variatie in kenmerken genetisch bepaald is. De uitkomst van de eksterproeven impliceert nu dat natuurlijke selectie minder effectief is onder stressvolle omstandigheden. Is plasticiteit evolutionair gezien dan wel voordelig? Waarom bestaat fenotypische plasticiteit eigenlijk?

De adaptieve waarde van plasticiteit in gewicht stamt uit de prehistorie

Waarom heeft de omgeving zo’n invloed op bepaalde eigenschappen? Sommige onderzoekers menen dat plasticiteit een onvermijdelijk gevolg is van de biochemische en fysische natuurwetten, maar hiermee negeren ze het feit dat het lichaam in een heel aantal gevallen prima in staat is zich te bufferen tegen omgevingsinvloeden, denk bv. maar aan de constante lichaamstemperatuur bij warmbloedige organismen. Een alternatieve verklaring is dat fenotypische plasticiteit een selectief voordeel biedt bij natuurlijke selectie, met andere woorden dat het de reproductie en overleving van individuen verhoogt. Deze verklaring gaat er dus van uit dat er selectie is op de mate van plasticiteit zelf. Om dat te begrijpen, gaan we nog één keer terug naar het voorbeeld van variatie in gewicht bij de mens. We kunnen de adaptieve waarde van plasticiteit in gewicht alleen begrijpen als we die plaatsen in de prehistorische omstandigheden waaronder de mens zich ontwikkeld heeft. De vroege mens leefde waarschijnlijk als jager-verzamelaar (afbeelding 4) en was sterk afhankelijk van het fluctuerende voedselaanbod omdat nog geen houdbare voedselvoorraden aangelegd konden worden. Door middel van onderhuidse vetreserves kon de mens zich toch enigszins bufferen tegen tijden van voedselschaarste; eenzelfde strategie wordt bij veel zoogdieren gevonden. De optimale plasticiteit in gewicht en vetopslag werd natuurlijk bepaald door lokale voedselomstandigheden en heden ten dage zijn er nog steeds verschillen in vetzucht bij verschillende volkeren.

Afbeelding 4: Diep in het Braziliaanse regenwoud leven jager-verzamelaars van de nog slechts 300 leden tellende Awá stam op traditionele wijze. Bron: National Geographic

Natuurlijk blijft deze verklaring slechts een hypothese omdat we hem niet kunnen toetsen, de mens is tenslotte maar één keer geëvolueerd. Om evolutionaire verklaringen van plasticiteit te toetsen is een experimentele aanpak nodig met replica’s en controles. Aan de Vrije Universiteit in Amsterdam is het onderzoek naar de evolutionaire mechanismen en voordelen van plasticiteit in volle gang. Bijvoorbeeld door evolutie na te bootsen in het laboratorium, en door met moleculair onderzoek de onderliggende genetica van plasticiteit te achterhalen. Het is ijdele hoop om te denken dat alle vormen van plasticiteit door één mechanisme te verklaren zijn. Wel kan meer inzicht in de interactie tussen genotype en omgeving helpen begrijpen hoe soorten zich kunnen aanpassen en standhouden bij grootschalige omgevingsvariatie zoals klimaatverandering. Ook is dit inzicht belangrijk bij de ontwikkeling van preventie- en behandelmethoden voor gezondheidsbedreigend gedrag als roken of overgewicht. Tot het zover is, kun je maar beter gewoon een gezonde leefwijze aanhouden.

Bronnen:

Voor vragen of opmerkingen n.a.v. dit artikel kunt u mailen met:

Dit artikel is een publicatie van NEMO Kennislink.
© NEMO Kennislink, sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 31 oktober 2005

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.