De avontuurlijke Zweed Salomon Andree had er genoeg van. Het moest anders. In de race om als eerste mens de Noordpool te bereiken ging dat geklungel met sleden naar zijn smaak niet hard genoeg. Een luchtballon leek hem stukken efficiënter, en dus steeg hij in 1897 met twee collega’s op van Spitsbergen. Ze zijn nooit meer levend teruggezien.
De expeditie die twee jaar later op zoek ging naar de verdwenen poolreizigers struikelde aan de oostkust van Groenland over enkele botten – 360 miljoen jaar oude botten welteverstaan, de karige resten van vissen die toen hard op weg waren het water te verlaten. De afgelopen eeuw trok de vindplaats van tijd tot tijd hernieuwde aandacht van paleontologen. De expeditie van 1987 leverde echter nieuwe, verbazend complete fossielen op, overgangsvormen tussen vis en landdier die ons in verbijsterend detail vertellen hóe die verovering van het land nu eigenlijk precies in zijn werk ging.
Oost-Groenland, 1987. Een Deens-Britse expeditie is op zoek naar de fossiele voorlopers van viervoeters.
Het heeft jaren geduurd voordat alle fossielen uit de keiharde steen waren vrijgelegd. Pas in 1996 publiceerden de Engelse paleontologen Jenny Clack en Michael Coates de beschrijving van Acanthostega, één van de meest aansprekende voorbeelden van zo’n tussenvorm.
Op het land leggen vissen snel het loodje. Dat is duidelijk een kwestie van aanpassing; leven in water stelt immers volstrekt andere eisen aan een organisme dan leven op het land. De waterspiegel lijkt zelfs voor de meest ambitieuze vis een onneembare barrière. Processen als zuurstofopname en vochtregulatie dicteren onder water heel andere oplossingen dan op het land; voor voortbeweging en skeletopbouw ligt dat niet anders.
Paleontologen die zich interesseren in de overgang van water naar land worden over die zuurstofopname en vochtregulatie altijd een tikje nerveus. Het zijn beide immers processen die zich in de weke, niet-fossiliserende delen van een vis afspelen, zoals de bloedsomloop, de zwemblaas, de kieuwen en de nieren. Evolutionaire ontwikkelingen in die processen zijn onmogelijk rechtstreeks uit fossielen af te leiden. Alleen indirecte afleiding uit de skeletgegevens of vergelijking met recente organismen kan een uitweg bieden. De verandering in skeletopbouw, en dus in voortbewegingswijze, documenteert tenminste nog een beetje de overgang van vis naar landdier.
Ademhaling
Reconstructie: Op basis van de fossielen maakte Richard Hammond enkele reconstructies van Acanthostega. De vorm en mogelijke houdingen zijn uit het fossiel goed af te leiden, de kleur van het dier blijft uiteraard giswerk.
Heup: De heup zit niet, zoals bij latere landdieren, stevig aan de wervelkolom vastgegroeid. De relatief losse heupgordel was dus maar beperkt in staat de rest van het dier op te tillen, wat eens te meer suggereert dat Acanthostega geen landdier was.Ribben: De ribben waren waarschijnlijk te dun en te kort om de ingewanden zoveel steun te geven dat Acanthostega op land kon wandelen.Poot: Acanthostega had echte poten, geen vinnen. Met de brede, achtvingerige, zwemvliesachtige flappen was Acanthostega in staat om in het water op de bodem rond te scharrelen. In de close-up van de voorpoot van Acanthostega gunnari zijn de acht vingers duidelijk zichtbaar.
Niet-fossiliserende weke delen, weinig beschikbare fossielen – al met al hebben we maar een troebele kijk in het water waaruit onze voorouders het land op klauterden. Acanthostega geniet dan ook terecht de warme aandacht van paleontologen. Aan de ene kant heeft dit primitieve amfibie typische viskenmerken, waarvan een volledig kieuwskelet het meest opvallend is. We kunnen dus concluderen dat Acanthostega nog op kieuwademhaling was aangewezen; longademhaling zoals bij latere landdieren was nog niet ontstaan. Net als bij vissen bestaat de staart van Acanthostega uit vinstralen. Terwijl de heupgordel bij landdieren stevig is verbonden met de wervelkolom, hangt hij er bij Acanthostega maar een beetje losjes bij. Een goede loper was het dus niet. Nog een typisch visachtig kenmerk van Acanthostega is een schoudergordel die nekloos op de schedel aansluit. Bij latere fossielen komt de schoudergordel los van de schedel, en pas dan verdwijnt het kieuwskelet – aanwijzingen dat volledige longademhaling pas ná Acanthostega ontstond.
Acht tenen
Als amfibie heeft Acanthostega uiteraard ook typische landdierkenmerken. Het mist de kieuwdeksels die het kieuwskelet bedekken en heeft voor- en achterpoten met vingers en tenen. Opmerkelijk genoeg heeft Acanthostega acht tenen aan elke poot. Pas onlangs bleek dat ook andere primitieve amfibieën, zoals Ichthyostega (ook uit het Devoon van Groenland) met zeven tenen aan de achterpoot en Tulerpeton (uit het Devoon van Rusland) met zes tenen, afweken van het tegenwoordig zo gebruikelijke patroon van vijf tenen aan alle poten.
Op het land zou Acanthostega nog niets aan zijn achtvingerige pootflappen hebben gehad. Het miezerige opperarmbeen lijkt nog veel op dat van zijn vooroudervissen, en ook het spaakbeen en de ellepijp zijn nog onhandig klein. Acanthostega had dus poten, maar was verder een volledig waterdier. Wat doet een waterdier met poten? Het zijn natuurlijk ideale gereedschappen om onder water tussen wortels en takken rond te scharrelen en in de modder te wroeten.
Ook bij het jagen hebben poten zo hun voordelen: roofvissen die verscholen onder wortels of stenen op een nietsvermoedend passerende prooi liggen te wachten, moeten hun vinnen voortdurend in beweging houden om stil te blijven drijven, en dat valt op. Gealarmeerd door de waterbeweging kiest de prooi wijselijk een omweg. Een waterbeest op poten kan daarentegen volledig stil blijven liggen, of zich zelfs in de modder ingraven en pas op het moment dat de prooi langskomt toehappen. Een stevige afzet met de achterpoot annex zwemvlies en een forse zwiep met de efficiënte zwemstaart – Acanthostega sloeg snel en overwacht toe.
Scheidslijn
Zoals Acanthostega een amfibie met viskenmerken is, zo bestaan er ook vissen met duidelijke amfibie-kenmerken: Elpistostega bijvoorbeeld, uit het Boven-Devoon van Canada en Panderichthys uit het Midden- tot Boven-Devoon van Letland. De verwarrende geschiedenis van deze vissen is illustratief voor het diffuse karakter van de scheidslijn tussen vis en viervoeter. De amfibie-kenmerken van deze vissen waren kennelijk zó overtuigend dat ze sinds hun ontdekking meer dan vijftig jaar in de verkeerde ladenkast hebben doorgebracht.
De Coelacanth, een levend fossiel: In 1938 steeg er gejuich op uit de paleontologenwereld. Een plotselinge ontmoeting met een levende dinosaurus zou niet voor meer opschudding hebben gezorgd. De coelacanthen, een uit fossielen welbekende groep kwastvinnige vissen, leken al zo’n 80 miljoen jaar uitgestorven. Voor de kust van Zuid-Afrika werd in 1938 een levend exemplaar opgevist: Latimeria. Het dier kreeg onmiddellijk het etiket ‘Levend fossiel’ opgeplakt. Natuurlijk is de coelacanth sinds het Krijt niet onveranderd gebleven; de term ‘levend fossiel’ is dus niet helemaal correct. Toch blijkt de ‘oervis’ nog steeds heel leerzaam voor een beter begrip van de verovering van het land. De gepaarde vinnen van Latimeria bewegen op een wijze die voor vissen hoogst ongebruikelijk is, maar verrassende overeenkomsten vertoont met de bewegingssymmetrie van landdierledematen. Niet minder interessant is het oor van Latimeria, dat structuren vertoont die als voorloper worden beschouwd van een oor dat in staat is in de lucht te luisteren. Nu blijkt dat Latimeria niet alleen aan de Afrikaanse oostkust voorkomt. Vorig jaar werden ook enkele exemplaren in Indonesië gevangen. Misschien komt de vis toch wijder verspreid voor dan aanvankelijk werd gedacht. Extreem zeldzaam maar buitengewoon interessant staat Latimeria bij natuurbeschermingsorganisaties momenteel geregistreerd als een ‘categorie K’-dier: ‘te weinig van bekend om beschermingsmaatregelen te rechtvaardigen’. Verder onderzoek naar de populatiegrootte en -verspreiding moet uiteindelijk een beter beeld bieden, en daarmee uitgangspunten leveren voor een beschermingsprogramma van deze bijzondere vis.
Pas in 1985 werd aangetoond dat Elpistostega en Panderichthys beide vissen zijn, en geen amfibieën. Op grond van de aanwezigheid van kieuwdeksels, vinnen met vinstralen, een visachtige schoudergordel en een heupgordel die niet met de wervelkolom is verbonden, verhuisden deze dieren dan ook van de amfibieënkast naar het vissenmagazijn. Maar ook in het vissenmagazijn wekken deze dieren verbazing en onrust, want ze zijn minder vis dan de meeste vissen. De ogen staan bovenop een platte schedel, de lange snuit heeft neusgaten aan de rand van de schedel, vooraan de bek, en de rugvin en de aarsvin zijn verdwenen.
De voor een vis ongebruikelijke positie van de ogen maakt het zien van diepte mogelijk. Panderichthys en Elpistostega konden óver het wateroppervlak kijken, zonder daarbij het water te hoeven verlaten.
Landdieren die in het water leven, zoals krokodillen of nijlpaarden, hebben ook relatief platte schedels met hooggeplaatste ogen, waardoor ze ondergedompeld over de waterspiegel kunnen turen. Bij deze dieren zijn echter de neusgaten zó geplaatst dat ze boven het water blijven om adem te kunnen halen. Bij de amfibie-achtige vissen was dat nog niet het geval. Toch suggereren deze aanpassingen dat deze vissen hun werkterrein al langzaam richting land aan het verleggen waren.
Poot
Waar komen de vingers vandaan? Die ontwikkeling is slecht gedocumenteerd in fossielen. Na een vluchtige blik op Sauripteris en Panderichthyes is het verleidelijk om vingers te beschouwen als verdere uitgroeisels van de pre-axiale structuren (groen). Onderzoek naar de Hox-genen toont echter aan dat de centrale as (rood) een bocht maakt, en dat de vingers (blauw) post-axiale structuren zijn, het gevolg van fase-III- Hox-expressie. Klink op de afbeelding voor een grotere versie
De klassieke theorie van de verovering van het land, zoals we die in de meeste biologieboeken terugvinden, gaat dus op de schop: vissen verwierven niet éérst de kunst van de longademhaling om later, op het land pas pootjes te krijgen. Het hypothetische spartelmodderbad waarin de eerste ’long’vissen, volledig in staat om op land te ademen, maar nog niet voorzien van pootjes, op hun vinnen met landvoortbeweging gingen experimenteren, heeft dus niet bestaan. De nieuwe vondsten uit het Devoon laten hierover aan duidelijkheid niets te wensen over. Onder water ontstonden éérst de poten, die pas láter een toepassing vonden op het land.
Maar hoe verliep die ontwikkeling van vin tot landdierpoot? Hoe maak je tenen uit een vinskelet? Een lastig probleem, want er zijn geen duidelijke fossiele tussenvormen bekend die het ontstaan van vingers of tenen ondubbelzinnig illustreren. Embryologisch onderzoek komt de vastgelopen paleontoloog hier te hulp. Een onderzoek uit 1997 naar de ontwikkeling van poten bij viervoeters schetst een scenario.
Het basisontwerp van een ledemaat bestaat uit een centrale as en een rij aan de voorzijde (pre-axiaal) van deze as geplaatste botjes, of radialia. Dit patroon is herkenbaar in vinnen van haaien, straalvinnige vissen én in de vinnen van de voorouder van Acanthostega, Eusthenopteron. Ook bij landdieren is dit patroon nog te zien: in de embryonale ontwikkeling van bijvoorbeeld de voorpoot van een muis zijn die centrale as en pre-axiale structuren herkenbaar. De pre-axiale botjes evolueren uiteindelijk tot spaakbeen, ellepijp, kuitbeen en scheenbeen.
Als we de embryonale ontwikkeling van onze voorbeeldmuis verder volgen, dan zien we ook vijf elementen aan de achterzijde (post-axiaal) van die centrale as ontstaan. Dit zijn de vingers of tenen. Deze post-axiale elementen komen niet voor bij vissen. De embryologische ontwikkeling van de poot van een viervoeter lijkt dus de oorspronkelijke evolutionaire ontwikkeling van de poot te ‘herhalen’: het patroon van de groei van een ledemaat en de volgorde waarin bepaalde structuren ontstaan komt overeen met de uit de fossielen bekende volgorde van veranderingen.
Fasen
De ontwikkeling van vinnen en poten valt mede onder de regie van de zogenaamde Hox-genen. De verschillende Hox-genen komen in de embryonale ontwikkeling in drie fasen tot uiting, en elke fase vormt een ander deel van de vin of poot. In de eerste fase (fase I) ontstaat het meest basale deel van een ledemaat, opperarmbeen en dijbeen. Dit is evolutionair gezien het oudste deel van de ledemaat, dat waarschijnlijk al in Boven-Silurische vissen aanwezig was. In fase II van de embryologische ontwikkeling ontstaan spaakbeen en ellepijp en kuitbeen en scheenbeen. Vanaf het Onder-Devoon zijn deze elementen bij lobvinnige vissen bekend. De ontwikkeling van vingers en tenen vindt plaats in fase III, die optreedt sinds het Boven-Devoon.
Een belangrijk verschil tussen vingers en tenen enerzijds en de vinstralen van vissen anderzijds is dat de vingers en tenen aan de achterkant van de centrale as zijn geplaatst en de vinstralen juist aan de voorkant. In fase III worden dus nieuwe elementen aan de ledematen toegevoegd die niet voorkomen bij vissen.
Vinnen en poten hebben een gemeenschappelijke achtergrond van Hox-genen. Dat daar vingers en tenen mee te maken zijn, die ook boven water bruikbaar zijn, was in het Devoon slechts een toevallige bijkomstigheid.
Planten eerst… De eerste 480 miljoen jaar van haar bestaan was het aardoppervlak leeg, kaal, dor en onherbergzaam. De omstandigheden buiten het water waren buitengewoon vijandig voor levende organismen. Een atmosfeer met een zuurstofgehalte van nog niet één-tienduizendste van het niveau van tegenwoordig was weinig uitnodigend voor ademende organismen. Bij gebrek aan ozonlaag ranselde een bombardement van ultraviolette straling het aardoppervlak – slechts onder de bescherming van de waterspiegel tierde het eerste leven. Fotosynthese door algen bracht steeds meer zuurstof in de atmosfeer. Onder invloed van ultraviolette straling werd hieruit ozon (O3) gevormd, en zo ontstond langzaam maar zeker een ozonlaag. De bescherming van de steeds verder groeiende ozonlaag verminderde de dodelijke werking van ultraviolette straling. De verovering van het land kon beginnen, en planten waren de eersten. De eerste aanwijzingen voor het bestaan van landplanten zijn sporen van mogelijke levermossen in Midden-Ordovicische afzettingen (476 miljoen jaar oud). Vanaf het Midden-Siluur (zo’n 425 miljoen jaar geleden) komen we de eerste herkenbare plantenresten tegen. Ook schimmels, platwormen, slakken, duizendpoten en schorpioenen gingen de viervoeters voor. De eerste Devonische viervoeters hadden dus niks te klagen, hun bedje lag gespreid, qua atmosfeer en voedsel.