Evolutie is biologie voor oude mannen, schreef Ronald Plasterk ooit. Je hoeft geen natte proeven te doen en je kunt lekker filosoferen. Niemand kan je tegenspreken: zonder experimenten kan niemand je idee weerleggen. De studies naar fossielen of het genoom leveren een mooie fylogenetische stamboom en wat hypotheses op. Het testen van die hypotheses is echter erg lastig. Bovendien blijven fundamentele vragen liggen, bijvoorbeeld: is de uitkomst van evolutie te voorspellen? Deze vraag veroorzaakte het recente dispuut tussen Simon Conway Morris en de twee jaar geleden overleden Stephen J. Gould. Volgens Gould hangt evolutie van toevalligheden aan elkaar. Zou je de hele evolutie opnieuw kunnen doen, dan bevolkten nu hele andere wezens de aarde. Dat de mens is ontstaan, noemt hij ‘een schitterend ongeluk’. Niet waar, vindt Morris. Evolutie is dwingend, een volgende keer ontstaan opnieuw – ongeveer – dezelfde levensvormen. Evolutie volgt de beperkingen van natuurkundige principes, dat is bijvoorbeeld de reden dat bomen niet hoger kunnen worden dan 120 meter.

Diepvries

Experimentele evolutiebiologen zoeken naar wetmatigheden, waarmee evolutie wél te voorspellen is. Prof. dr. Rolf Hoekstra en dr. Arjan de Visser organiseren het symposium Experimentele evolutie, op 2 april in Wageningen. Hoekstra: ‘Micro-organismen zijn het meest geschikt, vanwege de korte generatietijd. Met gist of bacteriën ben je binnen de kortste keren duizend generaties verder. Daarvan kijk je hoe die zich ontwikkeld hebben.’ ‘Bovendien zijn bacteriën in de vriezer te stoppen,’ licht Arjan de Visser toe. ‘Wij zeggen altijd: in onze diepvries liggen de fossielen! Later haal je die er weer uit zodat je een bacterie kunt vergelijken met zijn voorouder van bijvoorbeeld honderd generaties terug. Met Drosophila en echte fossielen lukt dat natuurlijk niet.’

Het bekendste evolutie-experiment is dat van Richard Lenski, van de Michigan State University. Zijn proef begon in 1988 en duurt nog altijd voort. Lenski startte met één E. coli. Die liet hij tot een kolonie groeien en de kolonie verdeelde hij over twaalf erlenmeyers. Daarin zaten dus genetisch identieke bacteriën. De eerste acht uur kregen ze een overdaad aan glucose, daarna liet Lenski ze 16 uur ‘hongeren’ in een medium met minimaal glucose. Elke dag entte hij één procent van iedere cultuur in een verse erlenmeyer. Wat overbleef vroor hij in. En dat elke dag opnieuw. Behalve een enorme vrieskast, beschikt Lenski nu over een knap staaltje evolutie. De generatietijd van deze E.coli‘s is ongeveer 3,5 uur; Lenski heeft in zijn lab al meer dan 30.000 generaties E. coli evolutie achter de rug. Vergelijk dat eens met de mens, die is zover nog lang niet. Ervan uitgaande dat Homo sapiens zo’n 150.000 jaar geleden ontstond en een generatietijd heeft van 20 jaar, zit onze soort op slechts 7500 generaties.

Van alle twaalf stammen is de uitgangssituatie identiek – ze komen van één E. coli- en zijn de omgevingsfactoren gelijk – een dagelijkse cyclus van overdaad en schaarste aan voedsel. Alle twaalf vertonen parallelle veranderingen. Zo groeiden de twaalf stammen in 1999 al zestig procent harder dan hun voorouder uit 1988. Ook zijn alle twaalf twee maal zo groot als de oercel waaruit ze ontstonden. Dat duidt op parallelle evolutie: alle twaalf stammen hebben zich aangepast aan de glucoseschaarste.

Parallel

Met micro-arrays kijkt Lenski nu naar de genetische verschillen. Vorig jaar vergeleek hij de genen van twee stammen na 20.000 generaties met de genen van hun voorouder. Allebei de stammen vertoonden significante verschillen in expressie van 59 genen. En opmerkelijk genoeg waren alle 59 in dezelfde richting veranderd ten opzichte van de oer- E coli. Eén van die mutaties ligt in het gen spoT (spreek uit als spoetie), dat verantwoordelijk is voor verandering van groeisnelheid als het voedsel opraakt. Toen Lenski de spoT mutatie in de voorouderbacterie bracht, vertoonde deze een snellere groei en ook andere fenotypische veranderingen die zich manifesteren bij stammen na 20.000 generaties. Echter, het overzetten van een spoT-mutatie in een andere 20.000-generatiesstam, had geen effect. Kennelijk was daar al een mutatie opgetreden die hetzelfde effect had (snellere groei).

Een mooi bewijs voor parallelle evolutie, en koren op de molen van Simon Conway Morris. Toch is het nog te vroeg om conclusie te trekken over de voorspelbaarheid van evolutie, waarschuwt De Visser, die als postdoc bij Lenski heeft gewerkt. ‘Lenski ziet ook mutaties die uniek zijn. Enkele stammen groeien bijvoorbeeld ook op maltose in plaats van glucose, maar niet allemaal.’ Hoekstra: ‘Simpele voorspellingen lukken wel. Je kunt bacteriën kweken op agar met antibiotica, dat levert geheid een mutant op die antibioticaresistent is. Maar dat is natuurlijk flauw. Het is voorlopig nog lastig om meer ingewikkelde uitkomsten van evolutie te voorspellen.’

Samenwerking

Evolutiebiologen zijn zeer geïnteresseerd in samenwerking; samenwerking is leuk, maar als een individu niet meewerkt en alleen profiteert, werkt het niet. Velicer bestudeert sociaal gedrag van de bacterie Myxococcus xanthus. Deze bacteriën kunnen gezamenlijk over agar bewegen, doordat ze met elkaar communiceren via extracellulaire eiwitten. Communicatie kost energie, dus soms is het voordeliger om individueel over agar te bewegen. Velicer heeft een nieuwe vorm van sociaal gedrag ontdekt. Hij heeft het gen voor die extracellulaire eiwitten uitgeschakeld, waarna de populatie M. xanthus een nieuwe samenwerkingsvorm ontwikkelde.

Bruce Levin ziet elke bacteriële infectie bij de mens als een evolutie-experiment. De populatie evolueert, en het menselijk immuunsysteem vormt de natuurlijke selectie. Dat bootst hij na in het lab, met fagen en muizen. Een bacterie die resistent is geworden tegen antibiotica, groeit – ook in afwezigheid van antibiotica – minder hard: aan het resistent worden zijn kosten verbonden. Als Levin die resistent geworden bacteriën in een milieu zonder antibiotica stopt, krijgt de bacterie razendsnel zijn oorspronkelijke groeisnelheid terug. En dat kwam niet door een ‘terugmutatie’. Secundaire mutaties gaven de resistente bacterie zijn oorspronkelijke groeitempo terug. De kans op een terugmutatie is heel erg klein, wat betekent dat evolutie niet terug zal gaan. Evolutie is niet reversibel.

Literatuur

Tim Appenzeller Science 284: 2108-2110 (1999) Cooper et al PNAS 100: 1072-1077 (2003) Lenski et al Nature 423: 139-144 (2003) Velicer and Yu Nature 425: 75-78 (2003)