Je leest:

Evolutie in actie: ijzervreters op vervuilde grond

Evolutie in actie: ijzervreters op vervuilde grond

Auteur: | 27 april 2004

Metaaltolerantie maakt planten en dieren minder gevoelig voor de schadelijke effecten van metalen in vervuilde bodems. Maar hoe ontstaat metaaltolerantie en wat zijn de ecologische gevolgen? Onderzoek bij de afdeling Dierecologie aan de Vrije Universiteit Amsterdam ontrafelt de evolutie van metaaltolerantie

Ooit wel eens in het Geuldal in Limburg geweest? Tien tegen één dat je dan wel eens het zinkviooltje of de zinkboerenkers hebt gezien? Niet dat het er aan af te zien is, maar deze planten zijn speciaal aangepast aan het overleven op zinkvervuilde bodems. Ook sommige dieren die er leven zijn zo geëvolueerd dat ze minder gevoelig zijn voor de giftige effecten van metalen. Hoe en waarom deze metaaltolerantie ontstaat, is het onderwerp van dit stukje.

Metalen zijn schadelijk, maar ook noodzakelijk

Metalen als cadmium, lood, ijzer, koper en zink komen vrij bij industriële activiteiten zoals mijnbouw en smelterijen. Bij smelterijen komen via de schoorsteen kleine metaaldeeltjes in lucht, water en bodem in de directe omgeving van de fabriek. Bij mijnen worden de metalen via het grondwater verspreid. Het Geuldal bijvoorbeeld, is verontreinigd met metalen vanwege de zinkmijnen die aan het eind van de negentiende eeuw in België actief waren. Doordat het voormalige mijnterrein (waar het riviertje de Geul langs stroomt) nooit is gesaneerd, komt een deel van het mijnafval in de Geul terecht en zo is het zink in Nederland terechtgekomen. Metalen zijn nauwelijks af te breken en hopen zich dan ook uiteindelijk op in de bodem. Er zijn daarentegen ook een aantal plekken waar een verhoogde concentratie van metalen van nature voorkomt. Een speciaal soort bodem, serpentijn, bevat verhoogde concentraties van verschillende soorten metalen zoals kobalt, nikkel en magnesium die oplossen vanuit dit gesteente. Waar deze bodem aan de oppervlakte komt hebben flora en fauna te maken met hoge metaalconcentraties.Veel metalen zijn uitermate giftig en vormen daarom als ze in het organisme opgenomen worden een groot probleem. Dit geldt zowel voor planten als dieren. Een metaal als cadmium heeft zelfs in kleine hoeveelheden al schadelijke gevolgen. Cadmium in het lichaam kan leiden tot problemen in het centrale zenuwstelsel, in de nieren en bij de voortplanting.

Afb. 1 Het zinkviooltje (Viola calaminaria).

Waarom worden deze stoffen dan toch in het lichaam opgenomen? Een van de redenen is dat metalen niet alleen schadelijk zijn maar ook wel degelijk een functie hebben. Zo behoren ijzer, zink en koper tot de essentiële metalen, spoorelementen, die een functie hebben in het lichaam. IJzer is zelfs in relatief grote hoeveelheden nodig voor de aanmaak van rode bloedlichaampjes, en zink speelt een rol in de membraan-structuur en is een essentieel element in de samenstelling van verschillende enzymen. Vaak komen metalen in zeer kleine hoeveelheden in het voedsel voor en zijn er dus speciale mechanismen nodig om ze uit het voedsel op te nemen. Zoals zinktransportkanaaltjes in de celmembraan of eiwitten die metalen binden. Een belangrijke rol in de metaalhuishouding wordt gespeeld door het eiwit metallothioneïne (zie afbeelding 2). Metallothioneïne-eiwitten hebben specifieke structuren die metalen binden en ze zo naar de juiste plek in de cel vervoeren, waar ze in enzymen ingebouwd worden. Dit soort eiwitten vindt je in bacteriën en planten, maar ook van muis tot mens. Mensen hebben zelfs 16 verschillende typen metallothioneïnen.

Afb. 2 Een driedimensionale representatie van het eiwit metallothioneïne. De streng wordt gevormd door de keten van aminozuren en de bruine bollen binnenin zijn de metaalmoleculen voor.

Helaas verloopt de metaalopname niet zo specifiek en kunnen zowel de essentiële metalen als ook de ‘verkeerde’ metalen worden opgenomen. Normaal gesproken is de metaalopname zo geregeld dat de juiste hoeveelheid uit het voedsel wordt opgenomen. Maar bij metaal-verontreiniging wordt er of te veel metaal opgenomen, of worden de ‘verkeerde’ metalen naar binnen gesluisd. Zo kan één metallothioneïne-eiwit zeven moleculen zink binden, maar evengoed dezelfde hoeveelheid cadmium. Dit betekent dat de essentiële metalen van de bindingsplaatsen verdrongen kunnen worden door metalen zonder functie. Naast de directe giftigheid van metalen, kan er dus ook nog een indirect effect van metaalvervuiling zijn door een tekort aan essentiële metalen. Hoe kunnen de dieren die blootstaan aan de verkeerde metalen overleven en zich toch voortplanten?

Evolutionaire aanpassingen aan hoge metaalconcentraties

Grofweg zijn er drie mogelijke manieren hoe dieren de schadelijke effecten van metalen kunnen beperken. Ten eerste kunnen dieren zich verplaatsen, in tegenstelling tot planten, en kunnen er dus voor kiezen om metaalverontreinigde plekken te vermijden. Het is dan natuurlijk wel nodig dat de afstanden die het dier kan afleggen groter zijn dan de afstand waarover de vervuiling zich uitstrekt. En het dier moet ook in staat zijn om vervuilde en niet-vervuilde plekken te onderscheiden. Pissebedden kunnen koper “proeven” en zodoende – afhankelijk van hun koper-behoefte – voor plekken met meer of minder koper kiezen.

Ten tweede kan er een verandering in de levenscyclus van soorten ontstaan. Als de sterfte onder volwassen dieren hoog is – door de giftige effecten van metalen – zijn individuen die vroeg in hun leven reproduceren in het voordeel ten opzichte van individuen die pas laat in het leven reproduceren, en zal er dus selectie zijn voor een verkorting van de juveniele periode. Deze aanpassing verandert dus niks aan de giftigheid van de metalen maar zorgt dat de dieren zich in ieder geval kunnen voortplanten voordat ze het loodje leggen.

Ten derde kunnen er fysiologische aanpassingen aan metalen evolueren. De fysiologische aanpassingen noodzakelijk voor metaaltolerantie kunnen grofweg in twee typen worden ingedeeld: mechanismen die de metaalconcentratie in het lichaam verlagen door een verhoogde uitscheiding. In dit geval worden de metalen verzameld in speciale structuren in de cel (granula) en daarna actief uitgescheiden, bijvoorbeeld afgevoerd tegelijkertijd met de vervelinghuidjes of in de keutels. Daarnaast is er een tweede groep mechanismen die de metalen detoxificeren door opslag in een niet-beschikbare vorm. Hierbij spelen vaak de metallothioneïne eiwitten weer een belangrijke rol. Deze eiwitten binden de metaalmoleculen en vervoeren ze vervolgens naar speciale opslagplekken. In regenwormen worden de metaalmoleculen opgeslagen in speciaal weefsel rond de darm (chlorageen weefsel), terwijl pissebedden grote hoeveelheden metaal opslaan in de hepatopancreas (een soort gecombineerde lever en alvleesklier).

Als deze aanpassingen de schadelijke effecten van metalen verminderen én de aanpassingen zijn genetisch vastgelegd, dan is er metaaltolerantie geëvolueerd. In de natuur zijn maar een paar gevallen bekend van soorten die zo’n aanpassing aan metaalverontreiniging kunnen ontwikkelen, maar een van de meest overtuigende voorbeelden wordt geleverd door een piepklein beestje, de springstaart Orchesella cincta. Onderzoek bij de afdeling Dierecologie aan de Vrije Universiteit Amsterdam ontrafelt de evolutie van metaaltolerantie in deze soort.

Genetisch onderzoek aan metaaltolerante springstaarten

Springstaarten zijn kleine bodemdieren die helpen bij de afbraak van bladmateriaal in de bodem. Ze kunnen met vele duizenden op een paar vierkante meter grond leven. Ze zijn nauw verwant aan de insecten, maar zijn vleugelloos en kunnen zich dus slechts over kleine afstanden verplaatsen. Springstaarten komen vrijwel overal ter wereld voor (het zijn een van de weinige geleedpotigen die op Antarctica (de zuidpool) voorkomen). De soort waar in Amsterdam aan gewerkt wordt is Orchesella cincta (Afbeelding 3). O. cincta eet algen en schimmels die op dode bladeren groeien en komen in de bovenste strooisellaag van de bodem voor. Ze zijn eveneens te vinden op metaalverontreinigde plekken. Eén zo’n verontreinigde plek is Plombières in België, waar cadmium in de bodem zit. Uit eerder onderzoek is al bekend dat O. cincta uit dit gebied metaaltolerant is. Deze springstaarten zijn efficiënter in het uitscheiden van cadmium met de vervellinghuidjes en ondervinden daarom minder schadelijke effecten van het cadmium.

Afb. 3 De springstaart Orchesella cincta, met links het vrouwtje en rechts het mannetje.

De onderzoekers denken dat het al eerder genoemde eiwit metallothioneïne hier ook een rol in speelt. Namelijk, als er meer cadmium gebonden en uitgescheiden wordt in de metaaltolerante populaties, betekent dat die populaties waarschijnlijk ook meer metallothioneïne-eiwit nodig hebben. Om te begrijpen hoe meer eiwit gevormd kan worden, moeten we even een stapje terug doen naar de basale biochemie van het leven. Eiwitten bestaan uit een keten van aminozuren, en de volgorde van die aminozuren ligt vastgelegd in de genen. Als nu het gen voor metallothioneïne wordt afgelezen, wordt er RNA geproduceerd, dat op zijn beurt weer codeert voor de aminozuren waaruit het eiwit is opgebouwd. Kortom, de productie van metallothioneïne kan worden opgeschroefd als het gen dat codeert voor metallothioneïne in hogere mate tot expressie komt, dus vaker en sneller wordt afgelezen. Daarom is er een experiment bedacht om te toetsen of dit ook daadwerkelijk het geval is in de metaaltolerante populatie in Plombières. In dit experiment wordt het expressieniveau van het metallothioneïne-gen berekend door de hoeveelheid metallothioneïne-RNA te meten.

Voor het onderzoek worden de springstaarten met behulp van een zeef verzameld uit de strooisellaag van een vervuilde plek en een schone plek. De gaatjes in de zeef zijn net groot genoeg om kleine insecten door te laten maar houden het bladmateriaal tegen. Als het strooisel wordt gezeefd boven een witte bak, is het vrij gemakkelijk om O. cincta te herkennen uit de rest van de beestjes (zie afbeelding 4). Met een aspirator, een soort mini-kruimeldief, wordt O. cincta verzameld en meegenomen naar het laboratorium terwijl de overige soorten weer losgelaten worden. In het lab worden de springstaarten in twee groepen verdeeld die schoon of met cadmium vervuild voedsel krijgen. Na een paar dagen wordt het metallothioneïne-RNA uit de springstaarten verzameld en gemeten. Dat klinkt eenvoudiger dan het is, want ’t kost minstens een hele dag laboratoriumwerk.

Afb. 4 De opbrengst van gezeefd strooisel. Bij de punt van de aspirator is een Orchesella cincta te zien, op de rand van de bak (rechtsboven) zit nog een springstaart.

De onderzoekers in Amsterdam toonden op deze manier aan dat O. cincta uit het vervuilde gebied inderdaad meer metallothioneïne-RNA produceerden dan de beesten uit het schone gebied (zie afbeelding 5). In alle springstaarten nam de hoeveelheid RNA toe naarmate ze meer vervuild voer kregen. Maar zowel wanneer ze schoon voer voorgezet kregen, als wanneer cadmium-algen gevoerd werden, produceerden de springstaarten uit Plombières meer RNA. Dit betekent dat de expressie niet alleen hoger is in de aanwezigheid van cadmium maar dat ook het achtergrondniveau van metallothioneïne-RNA hoger is.

Hoe de productie van RNA verhoogd wordt is nog niet duidelijk. Een mogelijke aanwijzing hebben de onderzoekers al gevonden: het gen dat codeert voor het eiwit kan verdubbeld zijn. Er zijn dan twee kopieën van dit gen ontstaan waardoor ook de productie van het eiwit twee keer zo snel gaat. Daarnaast willen de onderzoekers kijken of het metallothioneïne-eiwit zelf misschien veranderd is, waardoor het veel efficiënter is in het binden van metalen. Daar wordt nu hard aan gewerkt door de onderzoekers bij Dierecologie.

Afb. 5. MT-RNA expressie (MT) in Orchesella cincta’s afkomstig uit een controle-populatie © en uit Plombieres (P), gevoerd met schoon voer (-) en cadmium-vervuild voer (+). Het RNA is radioaktief gemerkt, zodat meer RNA een donkerder bandje oplevert. Om de hoeveelheid MT-RNA the berekenen moet worden gecorrigeerd voor de totale hoeveelheid RNA (28S-RNA). In het staafdiagram is de gecorrigeerde hoeveelheid MT-RNA weergegeven.

Metalen in de voedselketen

Bovenstaand voorbeeld laat zien met welk mechanisme metaaltolerantie kan evolueren. Maar hoe algemeen komt dit voor? Is er een hele metaalfauna, net zoals er een metaalflora is? Om een antwoord op deze vragen te krijgen is het belangrijk te weten tot hoever in de voedselketen het metaal schadelijke effecten blijft hebben. Alleen als dieren echt last hebben van de vervuiling, is de selectiedruk groot genoeg om de evolutie van metaaltolerantie te veroorzaken. De metalen zitten voornamelijk onder in de voedselketen, in de bodem. Vanuit de bodem nemen planten deze metalen op. Vervolgens kan het metaal in plantenetende dieren terechtkomen die op hun beurt weer worden gegeten door roofdieren en parasieten. De metaalvervuiling kan dus in principe tot boven in de voedselketen doordringen. Maar gebeurt dat ook? Wat voor effect hebben de metalen op het functioneren van planteneters en roofdieren?

Plantenetende dieren (herbivoren) kunnen aanzienlijke hoeveelheden plantenmateriaal met metalen binnen krijgen. De grotere grazers zoals runderen, schapen of konijnen, kunnen langere afstanden afleggen en zijn daarom voor hun voedsel niet beperkt tot de vervuilde plek. Doordat zij hun consumptie kunnen verdelen over vervuilde en niet-vervuilde planten, worden de metaalconcentraties verdund en hebben zij weinig last van de vervuiling. Het zijn met name de kleinere planteneters, zoals rupsen en slakken, maar ook bodemorganismen zoals springstaarten en mijten, die weinig mobiel zijn en daarom hun hele leven vervuild voedsel op hun bordje krijgen.

Verschillende onderzoeken hebben aangetoond dat een groot deel van de ongewervelden, zoals wantsen, sprinkhanen, spinnen etc. die in en om de metaal accumulerende planten leven ook een verhoogde metaalconcentratie in het lichaam hebben. In een vervuild gebied nabij een mijn in Rusland hebben onderzoekers gekeken naar bladmineerders, een soort insekten die van berkenbladeren leven. De koperconcentraties in de bladmineerders waren bijna 5 keer zo hoog als die in de berkenbladeren. Hoewel 40 tot 80% van het opgegeten metaal wordt uitgescheiden in de keutels en ook een deel van het metaal verdwijnt met de vervellingen, blijft er nog altijd zo’n 20 tot 50% van het totaal geconsumeerde koper in de larve aanwezig op het moment van verpoppen. De effecten van het koper zijn ook zichtbaar aan de gezondheid van de larven: de larven die op de vervuilde berkenbladeren voorkomen wegen minder en kunnen ook hun voedsel minder goed verteren.

Visetende vogels zoals de koet, aalscholver en ibis staan boven aan de voedselketen en kunnen dus hoge concentraties aan metalen verzamelen. Onderzoek laat zien dat de metaalconcentraties in lever, nieren, botten en bloed van deze vogels in vervuilde gebieden sterk verhoogd zijn, maar de onderzoekers vonden geen schadelijke effecten van deze metalen op de gezondheid van de vogels. Ook koolmezen die op een vervuild industrieterrein in België broeden, hebben verhoogde metaalconcentraties in hun veren en eieren. De jonge mezen worden voornamelijk gevoerd met rupsen. Het broedsucces van de paartjes die dicht bij het industrieterrein nestelen is lager dan van paartjes die zich op enige afstand gevestigd hebben. Daarnaast zijn mezenmannetjes die op een vervuild terrein opgegroeid zijn, bleker geel dan hun soortgenoten op schone grond door een tekort aan caroteen. Caroteen is een kleurpigment dat alleen uit het voedsel gehaald kan worden en is daarnaast noodzakelijk voor een goed werkend immuunsysteem. Door de vervuiling is de dichtheid aan rupsen een stuk lager en kan niet genoeg caroteen worden opgenomen. Dit leidt niet alleen tot een vaal gele kleur maar waarschijnlijk ook tot een verminderde afweer tegen ziektes.

Veel planteneters en roofdieren hebben dus echt wel last van metaalverontreiniging. Toch zijn er maar een beperkt aantal gevallen bekend van de evolutie van metaaltolerantie bij dieren. De al eerdergenoemde springstaart is er één, maar niet de enige. De beroemde fruitvlieg Drososphila kent een mutant die een duplicatie van het metallothioneïne gen heeft en zo tolerantie voor cadmium en koper heeft ontwikkeld. In een baai in Noord Amerika, vervuild met industrieel afvalwater, is een tubifexworm (Limnodrilus) gevonden die cadmiumtolerant is. Daarnaast is in graslanden op serpentijn in Zuid-Afrika gevonden dat verschillende keversoorten zich geheel hebben gespecialiseerd op nikkelaccumulerende planten en zelf ook sterk verhoogde metaalconcentraties bezitten, zonder nadelige effecten. Maar tegelijkertijd zijn er veel vervuilde plekken waar helemaal geen metaaltolerante fauna ontstaan is. Waarom er soms metaaltolerantie evolueert, en soms niet is voor de onderzoekers zelf ook nog onduidelijk.

Een wapenwedloop tussen plant en planteneter?

Er is de laatste jaren wel een nieuwe hypothese naar voren gekomen. Voorheen werd het nut van metaaltolerantie eigenlijk maar in één richting gezocht, namelijk het elimineren van de schadelijke effecten van metalen. Dat is natuurlijk ook een belangrijk aspect, maar er zit nog een andere kant aan de zaak. Denk even wat er gebeurt als de metalen worden opgeslagen in het lichaam van bijvoorbeeld een metaaltolerante planteneter: zo’n planteneter wordt op zijn beurt weer een bijzonder onaantrekkelijk hapje voor dieren hoger in de voedselketen. Dat betekent dat zodra de metalen onschadelijk zijn gemaakt in het lichaam, ze niet langer een belemmering voor de overleving vormen, maar zelfs een bescherming!

Zo kan hyperaccumulatie (het in hoge concentraties opslaan) van metalen door planten een verdediging tegen vraat door herbivoren bieden. In een veldexperiment bleek dat hyperaccumulatie geen afweer bood tegen het grazen van grote herbivoren zoals konijnen of herten, maar wel tegen vraat door kleinere herbivoren zoals insecten. In keuzetesten in het laboratorium blijkt inderdaad dat herbivoren zoals sprinkhanen, slakken en rupsen een voorkeur hebben om de zinkboerenkers met hoge zinkconcentraties te vermijden en liever eten van boerenkers zonder zink. Voor andere plant-herbivoor combinaties zijn vergelijkbare resultaten gevonden. En het werkt precies zo voor de interactie tussen herbivoor en predator: een planteneter die metaaltolerant is en grote hoeveelheden metaal in zijn lichaam opslaat, heeft een mogelijk verdedigingsmechanisme tegen vraatzuchtige roofdieren. Tot nog toe is het bewijs voor deze redenering vooral afkomstig van laboratoriumexperimenten waaruit blijkt dat het roofdieren als spinnen en sluipwespen slecht bekomt om metaalvervuilde prooien te eten. De volgende stap is om proeven in het veld te doen om te kijken of metaaltolerante prooien ook daadwerkelijk minder gegeten worden, en zo een hogere overlevingskans hebben.

Kortom, het onderzoek aan de evolutie van metaaltolerantie is in volle gang. Het bijzondere is dat deze evolutie zich vaak afspeelt in een periode van slechts enkele decennia, in plaats van miljoenen jaren, zodat in dit systeem evolutie real time kan worden bekeken. Voor biologen is zoiets onweerstaanbaar. En hoewel er natuurlijk alles op alles gezet moet worden om nieuwe metaalvervuiling te voorkomen, bieden plekken als het Geuldal vooralsnog een prachtige kans om evolutie in actie te zien.

Bronnen:

Sterenborg, I. & Roelofs, D. (2003). Field-selected cadmium tolerance in the springtail Orchesella cincta is correlated with increased metallothionein mRNA expression. Insect Biochemistry and Molecular Biology 33: 741-747.

Voor vragen n.a.v. dit artikel kunt u mailen met:

Dit artikel is een publicatie van NEMO Kennislink.
© NEMO Kennislink, sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 27 april 2004

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.