Je leest:

Elektrische zintuigen bij vissen

Elektrische zintuigen bij vissen

Auteur:

Een sidderaal verdooft zijn prooi met een stroomstoot van enkele honderden volts. Het elektrisch zintuig van haaien is zo gevoelig dat de dieren hevig schrikken als er een stukje koperdraad in het water wordt gehouden. Sommige vissen gebruiken elektriciteit als hulpmiddel bij het foerageren, communiceren of om zich te oriënteren.

Onderzoek naar het elektrische zintuig van vissen kan nieuwe technische inzichten opleveren, bijvoorbeeld op het gebied van telecommunicatie. Ook in het biomedisch onderzoek is er volop belangstelling voor elektrische vissen. De bijwerkingen van geneesmiddelen als antibiotica en cytostatica bijvoorbeeld worden op deze manier onderzocht.

De sidderaal ( Electrophorus electricus), een zoetwatervis uit het Amazonegebied, is wel beschouwd een zeer krachtige batterij met vinnen. Drie elektrische organen maken samen bijna zestig procent van zijn lichaamsgewicht uit. De twee elektrische polen bevinden zich respectievelijk aan het kop- en staartgedeelte. Een ruim twee meter lange sidderaal geeft schokken af tot zo’n zeshonderd volt en bijna twee ampère. De vis gebruikt z’n elektrische vermogen om prooien te verdoven en om belagers af te weren. Volwassen sidderalen zijn vaak blind, waarschijnlijk als gevolg van het langdurige afgeven van elektrische ontladingen. De ontladingen zijn ook voor mensen niet ongevaarlijk; in een enkel geval zijn ze zelfs dodelijk.

De siddermeerval ( Malapterurus electricus), een vis die in de Nijl voorkomt, produceert eveneens stroomstoten van honderden volts. Egyptische vissers uit de oudheid moeten af en toe flinke opdonders hebben gehad bij het binnenhalen van hun netten. Ondanks het feit dat de Egyptenaren en hun tijdgenoten nog onkundig waren van wat elektriciteit was, begreep men de functie van de stroomstoten al wel. Een schok van een sidderrog heeft op het slachtoffer een verlammend effect. Aristoteles gebruikt daarom de Griekse term narke (= verdover, verlammer en verstijver) wanneer hij de siddermeerval beschrijft. Narcose is ervan afgeleid. Ook de torpedo, voor het ‘lamleggen’ van een schip, vinden we terug in de Latijnse naam voor een vis met elektrische eigenschappen, de sidderrog ( Torpedo marmorata).

Ontdekking van elektroreceptie

Begin jaren vijftig observeerde de bioloog Hans Lissmann in zijn laboratorium in Cambridge een exemplaar van de nijlsnoek Gymnarchus niloticus. De vis vertoonde een uiterst merkwaardig zwemgedrag. Het beest lag als een plank in het water en zwom zonder de romp te buigen of iets aan te raken voor- en achteruit.

Lissmann vroeg zich af waarom het dier zich zo stijf hield; normaal gesproken maken vissen zwembewegingen of ze kronkelen met hun lijf. Hij vermoedde dat het pseudo-elektrische orgaan van Gymnarchus er iets mee te maken had, vooral omdat de vis schrikachtig reageerde wanneer hij een paar elektrisch geleidende koperdraadjes in het water hield. Via gedragsexperimenten toonde Lissman aan dat de nijlsnoek inderdaad over een zintuig voor elektriciteit beschikt, waarmee hij allerlei informatie over z’n omgeving verzamelt.

Het aparte zwemgedrag van de nijlsnoek is waarschijnlijk een gevolg van de aandrijving via zijn lange rugvin. Behalve een klein borstvinnetje heeft de nijlsnoek verder geen andere vinnen. Mogelijk dient de specifieke zwemstijl om het elektrische veld rond de nijlsnoek zo min mogelijk te verstoren.

Haaien

De Utrechtse fysioloog Sven Dijkgraaf ontdekte in 1962 waarop de elektrische gevoeligheid van haaien berustte. Net als de nijlsnoek schrikken haaien en meervallen wanneer er in hun omgeving een stuk ijzer- of koperdraad wordt ondergedompeld. Dijkgraaf ontdekte dat onzuiverheden op het metaaloppervlak kleine stroompjes in het water veroorzaken, die de vissen waarnemen met hun elektrische zintuig. Later ontdekte men dat de elektrische gevoeligheid van haaien in hun ampullaire organen zetelt. Voor de kust van sommige stranden in de tropen ligt een elektrisch ‘scherm’ in zee. Het scherm is bedoeld om haaien op een afstand te houden. Het werkt volgens het principe van schrikdraad: als haaien (en andere vissen) in de buurt komen, krijgen ze een stroomschok. Op deze manier kan men ook vissen verjagen op plaatsen waar water wordt onttrokken, bijvoorbeeld bij waterzuiveringsinstallaties of elektriciteitscentrales.

Elektrocyten

Elektrische vissen zoals de sidderaal wekken stroom op in gemodificeerde spiercellen, zogenaamde elektrocyten. In aanleg zien deze cellen eruit als spiercellen, maar tijdens hun ontwikkeling blijft het vermogen om samen te trekken achter. Ze produceren alleen nog de bij de spiercontractie behorende elektrische impuls, de actiepotentiaal. Zo’n actiepotentiaal komt per cel ongeveer overeen met een batterijspanning van 0,1 V.

Wanneer meerdere elektrocyten gelijktijdig een actiepotentiaal afvuren, ontstaat een elektrische schok. Het aantal elektrocyten dat achter elkaar (in serie) ligt, bepaalt de spanning. De stroomsterkte wordt bepaald door het aantal cellen dat naast elkaar (parallel) ligt.

In de loop van de evolutie hebben de elektrische vissen zich aangepast aan hun omgeving. Zoetwatervissen als de sidderaal, die in een slecht geleidend medium leven, hebben veel elektrocyten in serie liggen en weinig parallel. Daarmee kunnen ze elektrische schokken afgeven van enkele honderden volts, maar de stroomsterkte is relatief laag.

Bij in zee levende elektrische vissen is het precies andersom. Zeewater geleidt goed en sluit het elektrische veld min of meer kort. Een sidderrog moet een stroom van enkele ampères opwekken om het veld op een afstand van een tiental centimeters effectief te laten zijn. De spanning hoeft niet hoog te zijn; zo’n 60 V is toereikend. De sidderrog bijvoorbeeld heeft daarom vooral veel elektrocyten naast elkaar liggen.

Lange tijd waren er alleen vissen bekend die sterke stroomstoten gaven. De elektrische organen (met de elektrocyten) van deze vissen zijn bij ontleding gemakkelijk herkenbaar. Soortgelijke, kleinere organen werden aangetroffen bij een groot aantal andere vissoorten. Omdat deze organen geen merkbare elektriciteit leken te produceren, noemde men ze aanvankelijk pseudo-elektrische organen.

Later bleek dat deze pseudo-elektrische organen toch zwakke ontladingen opwekken, zwakke stroomstootjes van een paar volt – niet genoeg om een ander dier te verlammen of te verjagen. Onderzoek wees uit dat de zwak-elektrische vissen hun elektrische orgaan gebruiken om hun directe omgeving af te tasten. Inmiddels is er veel bekend over de wijze waarop het elektrische zintuig wordt gebruikt als hulpmiddel bij oriëntatie, voedselverwerving en communicatie.

Elektroreceptororganen

Ampulvormige organen van een doornhaai (Squalus acanthias). De zenuwen zijn verbonden met de ampullaire organen. Ampullaire elektroreceptoren zijn afgestemd op lage frequenties en gelijkspanningen.

Knolvormige organen bij een nijlsnoek. Knolvormige receptoren zijn afgestemd op de hoge frequenties van ontladingen van elektrische organen.

Voor het waarnemen van zeer zwakke spanningen beschikt de vis over elektroreceptororganen. Er zijn twee typen van bekend: ampulvormige en knolvormige. De ampulvormige zijn instulpingen van de huid. Op de bodem van de ampul bevinden zich de eigenlijke zintuigcellen die direct contact maken met de buitenwereld. Ampullaire organen reageren op laagfrequente elektrische velden; in het algemeen op frequenties beneden de 30 Hz.

De knolvormige organen daarentegen zijn afgesloten holten onder de huid. Ze staan niet in direct contact met de buitenwereld; de holte wordt door vijf tot tien lagen cellen van het buitenwater afgesloten. Deze cellagen geven de spanningspulsen afkomstig van een elektrisch orgaan door naar de bodem van de knol, waar de zintuigcellen liggen (condensatorwerking). De knolvormige organen zijn afgestemd op de frequentie van de elektrische ontladingen, meestal een paar honderd hertz. Ze worden verder onderverdeeld in knolorganen en mormyromasten.

Nijlsnoek

Gnathonemus petersii, een van de ruim 200 soorten Afrikaanse nijlsnoeken (orde Mormyriformes), kan met zijn elektrische orgaan zijn omgeving aftasten en communiceren met soortgenoten. Het elektrische orgaan geeft kortdurende pulsen af, die minder dan een milliseconde duren en een hoogte van een paar volt bereiken. De frequentie waarmee de pulsen worden herhaald, wisselt. Soms zijn de vissen een tijdje stil, dan weer zijn ze erg actief, bijvoorbeeld als ze nieuwsgierig op iets afzwemmen.

Het opwekken van een ontlading door het zenuwstelsel komt heel precies. De gehele ontlading voltrekt zich binnen 200 microseconden. Om in deze korte tijd alle elektrocyten tegelijk te activeren, zijn de looptijden van de impulsen langs de zenuwen nauwkeurig op elkaar afgestemd.

In de huid van de nijlsnoeken liggen drie typen elektrische zintuig-organen: knolorganen, mormyromasten en ampullaire organen. De knolorganen zijn het grootst. Ze hebben een doorsnede van ongeveer 0,2 mm. Met deze knolorganen ‘voelt’ de nijlsnoek of er soortgenoten in de buurt zijn. Ze reageren met een zenuwimpuls op iedere elektrische ontlading. De sterkte van de ontlading wordt vrijwel niet gemeten; het enige dat de knolorganen doorgeven is óf er een ontlading heeft plaatsgevonden.

Mormyromasten zijn iets kleiner en tien keer minder gevoelig dan de knolorganen. De vis kan er minuscule veranderingen in het zelfopgewekte elektrische veld mee waarnemen. De mormyromasten reageren op zulke veranderingen in veldsterkte met een gedetailleerd patroon van actiepotentialen. Het ampullaire elektroreceptororgaan reageert vooral op frequenties beneden de dertig hertz. Deze zintuigcellen zijn spontaan actief, dat wil zeggen dat de zenuw ook zonder stimulatie actiepotentialen afgeeft. Met de ampullaire elektroreceptororganen kan de vis gelijkspanning afkomstig van bijvoorbeeld de huid van waterdieren detecteren, maar ook de inductiespanningen die ontstaan wanneer de vis zich beweegt in het aardmagnetisch veld.

Bio-elektriciteit

Alle levende cellen bezitten het vermogen om elektrische potentiaalverschillen op te wekken. De celmembraan bestaat uit een isolerende lipidelaag met daarin een grote verscheidenheid aan eiwitmoleculen. De eiwitmoleculen zorgen voor passief of actief (energieverbruikend) transport door de membraan. Op deze manier wordt de samenstelling van het celplasma gereguleerd.

De ionensamenstelling van het binnenmilieu van de cel verschilt sterk van die van het buitenmilieu. De celinhoud is kaliumrijk, het buitenmedium bevat vooral natriumionen. Het verschil wordt door een natrium/kalium-pomp in stand gehouden. Deze ionenpomp wisselt drie natriumionen uit tegen twee kaliumionen. In de celmembraan bevinden zich ionenkanalen die selectief bepaalde ionen doorlaten. Hierdoor ontstaat een elektrische gradiënt over de celmembraan.

Het resultaat is een evenwicht tussen elektrische krachten en diffusiekrachten over de celmembraan. Prikkels uit de buitenwereld veroorzaken verstoringen van dit elektrochemisch evenwicht. Hierdoor verandert de doorlaatbaarheid van de ionenkanalen. Het gevolg is een kortdurende ionenstroom door de membraan. Op deze manier komen zenuwimpulsen en spieractiepotentialen tot stand. De zenuwimpulsen zijn de basis van informatietransport van cel tot cel.

De veranderingen in doorlaatbaarheid van een ionkanaal (eiwit) berusten op vormveranderingen. Dit wordt begrijpelijker wanneer men bedenkt dat over de celmembraan elektrische gradiëntveranderingen kunnen optreden van wel 200 kV per centimeter. De krachten die hiermee gepaard gaan vervormen het membraaneiwit en beïnvloeden de doorlaatbaarheid van de celmembraan.

Informatie

De prikkeling van de receptororganen wordt telkens vertaald in een code van zenuwimpulsen. Daarbij gedragen de drie zintuigsystemen zich als parallelle paden waarlangs de informatie aan het centrale zenuwstelsel wordt doorgegeven. In zoetwater ligt de detectiegrens van deze zintuigen bij ongeveer 0,1 µV per centimeter. Dat is vergelijkbaar met het waarnemen van een 9-volt-batterijtje op 1000 kilometer afstand. De laagste stroomdichtheid waarbij de vis nog reageert is ongeveer 1 nA/cm2.

Een elektroreceptororgaan registreert alleen richting en sterkte van de elektrische signalen. De vorm van het elektrische veld en de plaats van de receptororganen op het vissenlijf stellen de vis in staat om de signalen te interpreteren. Zo kan een elektrische vis bijvoorbeeld de plek opsporen waar een prooi zich schuilhoudt. Dit valt een beetje te vergelijken met de manier waarop wij de windrichting kunnnen afleiden uit een windvlaagje over de huid.

Sociaal gedrag

Nijlsnoeken vertonen een uitgebreid repertoire van sociaal gedrag. Verschillende individuen herkennen elkaar aan het patroon van de elektrische ontladingen. Elektriciteit speelt een belangrijke rol in de communicatie tussen de seksen. Mannetjes vestigen zich in ondiep water en ‘roepen’ met hun elektrische orgaan passerende vrouwtjes. Een lokroep bestaat uit een reeks elektrische pulsjes met frequenties tussen 100 en 150 Hz.

Nijlsnoekmannetjes wenden hun elektrische orgaan ook aan om andere mannetjes te imponeren. Twee concurrenten zwemmen achteruit naar elkaar toe en zwaaien daarbij heftig met hun staart (waarin het elektrische orgaan ligt). Beide mannetjes vuren een regen van ontladingen op elkaar af. Dit gedrag valt te vergelijken met het bluffen en dreigen zoals we dat kennen van andere diersoorten.

Geslachtshormonen spelen een belangrijke rol bij de ontwikkeling van de elektrische organen van de mannetjes. Net als bij spiercellen wordt de vorming van de elektrocyten gestimuleerd door geslachtshormonen zoals anabole steroïden. Anabolen hebben een soort ‘elektrisch bodybuilden’ tot gevolg.

Interferentie

Bij de Zuid-Amerikaanse mesaal ( Eigenmannia virescens) heeft men tot in detail bestudeerd hoe het dier z’n omgeving waarneemt. Net als de nijlsnoek kan een mesaal een voorwerp in z’n directe nabijheid herkennen aan de hand van een verstoring van het elektrische veld dat hij opwekt. Dit vermogen heet objectlocalisatie. Het werkt alleen op korte afstand – hooguit enkele meters – van de vis.

De ontladingen van mesalen zijn vaak min of meer sinusvormige wisselspanningen van 300 Hz of meer. De golfvorm is zeer stabiel. De enige prikkel die een geringe frequentieverandering te zien geeft, is een sinusvormige wisselspanning met ongeveer dezelfde frequentie als die de vis zelf uitzendt. Daarmee wordt ongewenste interferentie tegengegaan. Men noemt dit de jamming avoidance response (JAR). Op deze manier kunnen mesalen minieme verschillen in elektrische golfvormen heel precies van elkaar onderscheiden. De vis kan zo zijn eigen ontlading onderscheiden van de ontladingen van z’n soortgenoten.

Hondshaaien

Met deze gedwongen tweekeuze-opstelling bepaalt men wat het zwakste elektrisch veld is dat een vis nog kan voelen (elektrodetectiedrempel). In het begin zit een (elektrisch gevoelige) meerval in de schuilplaats midden in het aquarium; boven de bak brandt een lamp. Als die uitgaat, verlaat de vis zijn schuilplaats. Zijn bewegingen worden geregistreerd met infraroodsensoren. Links óf rechts van de vis wordt nu een elektrisch veld gecreëerd. Wanneer de vis het elektrisch veld voelt, zwemt hij ernaartoe. Als de meerval de goede keus maakt en in de richting van het elektrisch veld zwemt, wordt hij beloond met wat voer. Bij een verkeerde keus wordt de elektrische prikkel wat sterker gemaakt.

Lang was onduidelijk waarop de elektrische gevoeligheid van kraakbeenvissen als haaien en roggen berustte. De frequenties die de vissen waarnamen, correspondeerden niet met de ontladingen van elektrische organen die men kende. Inmiddels is het bekend dat kraakbeenvissen, evenals meervallen, steuren, longvissen en zelfs vogelbekdieren, sommige amfibiën en de kwastvis Latimeria (een levend fossiel), beschikken over ampulvormige elektroreceptororganen.

Aanvankelijk dacht men dat de vissen met hun ampullaire elektroreceptoren spierpotentialen konden waarnemen. De spierpotentialen bleken echter nauwelijks meetbaar in het laboratorium. Wel meetbaar was de gelijkspanning die wordt veroorzaakt door de activiteit van ionenpompen in dekweefsel en kieuwen. Alle levende organismen bezitten in hun celmembraan dergelijke pompen die het transport van ionen regelen. Door deze pompactiviteit ontstaat een zwak elektrisch veld.

Ampullaire receptoren zijn afgestemd op wisselspanningen met frequenties van 1 tot 20 Hz. Een gelijkspanningsbron merkt de vis pas op wanneer hij er langs zwemt. Het elektrische zintuig wordt slechts geprikkeld door een verandering van de potentiaal (wisselspanning).

Hondshaaien kunnen zo aan de hand van een elektrisch veld hun prooi opsporen. Zelfs wanneer de haai z’n prooi niet kan ruiken of zien, zoekt hij toch nog de bron van het elektrische veld op. Ook meervallen lokaliseren en herkennen hun prooi en navigeren aan de hand van kleine verstoringen in het elektrische veld. Bij dreigend gevaar zoekt een meerval een schuilplaats op met behulp van zijn elektrische zintuig.

Belangstelling en kennis

Vanuit technische hoek is er veel belangstelling voor de elektrische gevoeligheid van organismen. Het elektrische zintuigsysteem is in de loop van miljoenen jaren geëvolueerd. Kennis over dit geavanceerde zintuigsysteem is mogelijk toepasbaar op technisch gebied. De Jamming Avoidance Response bijvoorbeeld laat zien hoe sterk de ontladingsfrequenties van twee mesalen moeten verschillen willen ze elkaars zintuigsysteem niet verstoren. Zulke inzichten zijn wellicht bruikbaar in de telecommunicatie en radartechniek.

Biologische bewakingDe invloed van bepaalde stoffen op de elektrodetectiedrempel biedt mogelijkheden om elektrische vissen te gebruiken om bijvoorbeeld watervervuiling te bepalen. Voor de Rijn bestaat een dergelijk bewakingssysteem voor niet-elektrische vissen. Vier goudwindes zwemmen in een aquarium dat permanent wordt doorstroomd met Rijnwater. Normaliter zwemmen de vissen tegen de stroom in. Als het rivierwater een schadelijke stof bevat, proberen de vissen weg te zwemmen of ze raken verzwakt en laten zich zich met de stroom meevoeren. In beide gevallen raken ze drukgevoelige snaren achterin het aquarium. Een computer registreert dit en geeft zonodig een alarmsignaal. RIZA

Zware metalen, pesticiden en geneesmiddelen als cytostatica beïnvloeden het elektrische zintuig van vissen, zoals blijkt uit deze grafiek. Voor, tijdens en na blootstelling aan het inmiddels verboden pesticide lindaan werd experimenteel de elektrodetectiedrempel van een dwergmeerval (Ictarus nebulosus) bepaald. De normale waarde ligt tussen 1 en 5 microvolt per centimeter. Tijdens toediening van een niet-dodelijke hoeveelheid lindaan stijgt de drempel tot bijna het duizendvoudige.

Ook op andere terreinen is er veel belangstelling voor elektrische vissen. Het elektroreceptororgaan blijkt zeer gevoelig te zijn voor milieuverontreinigingen. Spoortjes zware metalen of pesticiden beïnvloeden het elektrische zintuig en verstoren het gedrag van de vissen. Daarmee wordt het misschien mogelijk om elektrische vissen te gebruiken als bio-indicatoren voor watervervuiling.

Elektroreceptorcellen lijken in veel opzichten op andere zintuigcellen; ze zijn verwant aan de mechanisch gevoelige zintuigcellen van gehoor, evenwicht en rotatiezin. In het biomedisch onderzoek kunnen elektroreceptorcellen daarom als model dienen voor de zintuigcellen van het gehoor. Ook probeert men aan de hand van elektrisch gevoelige organismen de bijwerkingen van antibiotica en cytostatica op het zenuwstelsel en de zintuigen in kaart te brengen. Als modelsysteem voor de farmaceutische industrie staat het elektroreceptororgaan echter nog in de kinderschoenen.

Hoogspanningskabel

Binnenkort moet een 550 kilometer lange onderzeese elektriciteitskabel Nederland en Noorwegen met elkaar verbinden. De _NorNed_kabel – de langste hoogspanningskabel ter wereld – zal een gelijkstroom gaan vervoeren van zo’n 1250 ampère bij 450.000 volt. Nederland kan hierdoor profiteren van de energie die wordt geproduceerd door de Noorse waterkrachtbronnen. Andersom kan Nederland in droge tijden elektriciteit aan Noorwegen leveren, zodat de Scandinaviërs hun waterreserves kunnen sparen.

Onlangs is een milieu-effectrapportage naar de _NorNed_kabel afgerond. In het rapport is onder andere aandacht besteed aan het effect dat de hoogspanningskabel op elektrische vissen kan hebben. Een sterk elektromagnetisch veld rond de kabel zou de vissen kunnen hinderen bij hun oriëntatie of bij het vinden van schuilplaatsen of prooien. Haaien en roggen bijvoorbeeld zijn zo gevoelig dat ze inductiespanningen waarnemen die ontstaan als gevolg van bewegingen van dieren en zelfs door de waterbeweging in het aardmagnetisch veld.

Aanvankelijk zou er een monopolaire hoogspanningskabel komen, waarbij de zeebodem als retourleiding zou dienen. Dit plan is inmiddels gewijzigd: de NorNedkabel wordt een bipolaire kabel, waarbij de retourstroom via dezelfde kabel gaat. Daardoor zijn er geen aanpassingen nodig om kompasafwijkingen bij schepen te compenseren. Ook wordt de mogelijke beïnvloeding van vissen door het elektromagnetisch veld in de buurt van de kabel uitgesloten.

Dit artikel is een publicatie van Natuurwetenschap & Techniek.
© Natuurwetenschap & Techniek, alle rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 30 mei 2001

Discussieer mee

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

LEES EN DRAAG BIJ AAN DE DISCUSSIE