Je leest:

Een moleculaire kijk op vogelevolutie

Een moleculaire kijk op vogelevolutie

Auteur: | 28 februari 2001

Pelikanen behoren niet tot de pelikaanachtigen. Flamingo’s zijn het meest verwant aan futen en niet aan waadvogels. Een frisse blik op de vogelstamboom legde al heel wat onverwachte familieverbanden bloot. Nieuw genetisch onderzoek neemt de stamboom nog verder op de schop.

Ze komen in vogelgidsen altijd in dezelfde volgorde aan bod: de zeevogels voorin, achteraan de zangvogels. Daartussenin vinden we de duiven, de hoenders, de roofvogels en moerasvogels. Deze klassieke, 19e-eeuwse indeling van dierenrijk en vogelgids is puur gebaseerd op morfologische vergelijkingen. En waarom ook niet? Vogels zijn vrij eenvoudig in verschillende groepen onder te brengen: eerst een vlotte tweedeling tussen water- en landvogels; verder onderverdelen in roofvogels, moerasvogels, duiven, zangvogels… Er heerst orde in de vogelgids: wie in het bos een zangvogeltje spot, hoeft nooit ver heen en weer te bladeren.

Zijn dit de ‘echte’ pelikanen? Uitgerekend de pelikaan blijkt op grond van moleculair onderzoek niet bij de ‘pelikaanachtigen’ thuis te horen, maar in de buurt van steltlopers als lepelaars en ibissen.

Helaas geeft deze indeling de werkelijkheid iets te simpel weer. Feit is dat bijna alle vogels een onzekere plaats innemen in de traditionele classificaties. De komst van verbeterde morfologische methoden en de ontwikkeling van moleculaire technieken heeft de vogelstamboom sinds de jaren zestig revolutionair gewijzigd. Vreemd genoeg zijn de nieuwe inzichten nog niet of nauwelijks naar de vogelgidsen doorgesijpeld. Veel vogelaars vogelen dus nog steeds met verouderde ideeën. De vroege classificaties stoelen allemaal op een fenetische methode. Deze groepeert organismen puur aan de hand van de totale hoeveelheid morfologische overeenkomst. Twee vogelgroepen die meer overeenkomsten met elkaar vertonen dan met een derde groep, zijn dus nauwer met elkaar verwant. Vergelijk maar eens een eend, zwaan en struisvogel, en het is duidelijk dat de eenden en zwanen meer op elkaar lijken dan op de struisvogel. Zo’n indeling van verschillende soorten in clusters (bijvoorbeeld geslachten of families) is echter een door mensen bedacht systeem, dat niet noodzakelijkerwijs ook de achterliggende evolutionaire ontwikkeling weerspiegelt.

Superordes

De evolutionaire geschiedenis van een organisme, ook wel een fylogenie genoemd, laat zich letterlijk als een stamboom visualiseren. Iedere vertakking staat voor een soortvorminggebeurtenis, waarbij één soort zich in tweeën splitst. Deze twee soorten kunnen uiteindelijk uitgroeien (via verdere soortvorming) tot twee families, waarbij de oorsprong van beide families in de praktijk vaak nog vrij eenvoudig tot één gemeenschappelijke voorouder te herleiden valt. Met de tijd groeit elke familie uit tot meerdere families. Deze families op hun beurt vallen weer te groeperen in ordes. Op dat niveau aangeland zijn er vaak te weinig overeenkomsten meer over om twee ordes tot één gemeenschappelijke voorouder te herleiden. Juist hier ligt het grootste probleem in de bestaande vogelclassificaties: het merendeel van de superordes in het vogelrijk is gebaseerd op minimaal bewijs. De evolutionaire geschiedenis van de duiven, zangvogels, papegaaien, muisvogels, koekoeken en vele andere ordes is nog altijd een compleet mysterie.

Snavels en veren

De meeste biologen zijn het er over eens dat totaal verschillende organismen verdacht veel op elkaar kunnen gaan lijken wanneer ze onder dezelfde (ecologische) selectiedruk staan. Dit fenomeen heet convergente evolutie en komt misschien wel veel vaker voor dan tot nu toe werd aangenomen. Om bij het maken van een classificatie deze valkuil te omzeilen, is het zaak in een analyse de evolutionaire relaties niet te laten bepalen door de totale hoeveelheid overeenkomende karakters, maar alleen naar de karakters te kijken die uniek zijn voor een cluster. Een voorbeeld: alle vogels hebben veren, maar alleen de moderne (levende) vogels hebben een snavel. De meer primitieve, uitgestorven vogelgroepen hadden nog tanden in hun bek, die daarmee dus geen snavel mag heten. Dat maakt de snavel tot een uniek karakter dat de moderne vogels onderscheidt van andere vogels. De aanwezigheid van veren echter is geen argument voor de plaatsing van alle moderne vogels in één groep, want ook de meer primitieve vogels hadden veren. De aanwezigheid van veren is een primitief, dus niet uniek karakter. De fylogenetische methode die alleen gebruikmaakt van dergelijke unieke karakters (ook wel synapomorfieën genoemd) wordt cladistiek genoemd en is in de vroege jaren zestig ontwikkeld door de Duitse onderzoeker Willi Hennig.

Convergente evolutie

Convergente evolutie. De pinguïns van het zuidelijk halfrond vertonen veel overeenkomsten met de alken, zeekoeten en papegaaiduikers van het noordelijk halfrond. De overeenkomsten zijn het gevolg van convergente evolutie, en zeggen niets over de feitelijke verwantschap.

Cladistieke methoden hebben inmiddels bij vogels verscheidene gevallen van convergente evolutie aan het licht gebracht. Zo is het nu duidelijk dat, hoewel de gelijkenis verrassend is, gierzwaluwen en boerenzwaluwen niet nauw aan elkaar verwant zijn. Gierzwaluwen zijn verwant aan kolibries en vormen samen een orde die apart staat van de zangvogelorde waartoe boerenzwaluwen behoren. Wellicht hét klassieke voorbeeld van convergente evolutie bij vogels draait om de alk en pinguïn. De alken op het noordelijk halfrond lijken als twee druppels water op de pinguïns op het zuidelijk halfrond en bezetten een vergelijkbare ecologische niche, maar alken blijken in de verste verte niet aan pinguïns verwant. Ze hebben meer gemeen met meeuwen, sternen en jagers. Het feit dat vele ornithologen, met name diegenen die deze vogels beschreven, deze vormen van convergente evolutie over het hoofd zagen, is voor altijd versteend in de Latijnse geslachtsnaam van de reuzenalk: Pinguinis. Toch is ook de cladistieke methode geen garantie voor succes. Het is vaak erg moeilijk om unieke karakters te vinden die ook nog bij ander ordes voorkomen. De cladistieke methode heeft tot nu toe vooral succes in het clusteren van de primitieve loopvogels en tinamoes in één superorde (Paleognathae) en alle andere vogels in een tweede superorde (Neognathae), waarbinnen de eendachtigen en hoenders dan weer een aparte groep vormen. De meeste andere ordes worden nog steeds in de classificaties geplaatst aan de hand van één enkel karakter of ecologische overeenkomst. Uilen en roofvogels onderscheiden zich samen van andere vogels doordat ze scherpe klauwen en gebogen snavels bezitten. Omdat ze alle lange poten hebben, beschouwen de meeste ornithologen de reigers, ooievaars, flamingo’s, ibissen en lepelaars tevens als nauw verwant.

Moleculaire klok

Naast de cladistieke methode valt het probleem van convergente evolutie ook met moleculaire technieken te omzeilen. Tijdens mijn promotieonderzoek aan de Pennsylvania State University in Pennsylvania, VS, probeerde ik de vroege evolutie van moderne vogels te ontrafelen aan de hand van de basenvolgorde van het DNA, zowel uit de celkern als uit de mitochondriën. Uit de overeenkomsten en verschillen in de basenvolgorde van verschillende vogels destilleer je naast fylogenetische informatie (het ‘hoe’) ook gegevens over de biogeografie en evolutionaire tijdschaal (het ‘waar’ en het ‘wanneer’) van een stamboom. Dat ‘timen’ van de evolutionaire ontwikkeling staat bekend als de ‘moleculaire klok’. Deze klok geeft, gebaseerd op de aanname dat de mutatiefrequentie van het genetisch materiaal redelijk constant is, met de mate van verschil tussen twee stukken DNA een idee van het tijdstip waarop de tak in tweeën splitste. Hoewel de moleculaire klok nog steeds als controversieel wordt beschouwd, is deze juist voor het opstellen van de vogelstamboom uiterst bruikbaar, aangezien vogels niet scheutig zijn met het nalaten van fossielen. Vanwege hun volmaakte vliegcapaciteiten hebben vogels een lichtgebouwd, fragiel skelet van holle botten, dat slecht fossiliseert. In totaal onderzocht ik van 56 vogels uit alle bestaande vogelordes (waaronder ordes die nog nooit moleculair waren onderzocht) steeds hetzelfde stukje genetisch materiaal. Van de meeste van de 56 vogels bepaalde ik de basenpaarvolgorde van drie mitochondriale genen en vier genen uit de celkern. Bij elkaar voor iedere vogelsoort ruim vierduizend basenparen van binnen en buiten de kern. De media zijn natuurlijk vooral geïnteresseerd in controversiële resultaten. Fylogenetische verschillen tussen een traditionele en moleculaire benadering worden daarom vaak zo ver opgeblazen dat veel onderzoekers in de traditionele systematiek hun vertrouwen in DNA-onderzoek al lang hebben verloren. Dat is jammer, want al die nieuwe en onverwachte moleculaire fylogenetische resultaten zijn vaak helemaal niet zo onverwacht en nieuw. In de meeste gevallen komen alleen verrassende verschillen naar voren in gevallen die ook in morfologische studies al dubieuze resultaten opleverden.

Pelikaan als steltloper?

Fuut clustert met flamingo. Moleculair onderzoek laat zien dat traditionele classificaties niet noodzakelijkerwijs ook met familieverbanden corresponderen: de flamingo bijvoorbeeld clustert met de fuut in plaats van met de rest van de steltlopers, terwijl de pelikaan bij de steltlopers opduikt en niet bij de pelikaanachtigen.

De groep Pelecaniformes, ofwel de pelikaanachtigen, bestaat naast pelikanen ook uit jan-van-genten, fregatvogels, aalscholvers, keerkringvogels en slangehalsvogels. Bij de traditionele definitie van deze groep telt mee dat dit de enige vogels zijn die een wangzak hebben (vooral duidelijk te zien bij pelikanen en fregatvogels), voorzien zijn van zwemvliezen rondom alle (vier) tenen en dat ze allemaal een typisch geluid maken bij het landen. Een uitgebreide studie van het DNA van pelikaanachtigen in de jaren tachtig leverde echter al een opmerkelijk resultaat: de pelikanen zelf bleken niet het meest verwant aan de andere pelikaanachtigen, maar vinden hun meest verwante soort in een excentrieke Afrikaanse ooievaar/reigerachtige moerasvogel: de schoenbekreiger, ook wel schoenbekooievaar genoemd. Hiervoor is wel degelijk morfologisch bewijs maar het unieke zwemvlies en de wangzak werden dermate complex geacht, dat het onmogelijk leek dat zulke complexe karakters meer dan eenmaal onafhankelijk van elkaar zijn ontstaan. ‘De moleculaire data moeten dan wel fout zijn,’ luidde de opvatting van vooraanstaande ornithologen. Voor mij was dat een goede aanleiding om meer data te verzamelen. In mijn onderzoek voegde ik niet alleen meer gegevens toe vanuit andere plaatsen in het genoom, maar ik bestudeerde ook andere relevante vogelgroepen zoals de ibissen, ooievaars, reigers, pinguïns, waadvogels en kraanvogels. Mijn bedoeling was met name om de fylogenetische positie van drie uiterst raadselachtige vogelgroepen te onderzoeken: de flamingo’s, de hamerkop en de schoenbekreiger.

Flamingo geen steltloper

Literatuur wees uit dat flamingo’s duidelijke verwantschap vertonen met eenden, waadvogels (met name de Australische kluten) óf met de ooievaars en ibissen. De hamerkop is net als de schoenbekreiger een buitenissige Afrikaanse steltloper waarvan onduidelijk is waar die nu precies in de stamboom past. Minimale moleculaire data waren aanwezig en na twee jaar bloed, zweet en tranen in een biologisch lab in State College, was het eindelijk tijd voor de fylogenetische analyse. Volgens de moleculaire data bleken de ibissen en reigers het meest verwant aan de hamerkop en schoenbek, maar ook de pelikanen horen hierbij! De andere pelikaanachtigen bleken nogal verspreid over de vogelstamboom op te duiken, waarin de fregatvogels wellicht een groep vormen met de stormvogels en albatrossen en juist niet met de aalscholvers. De orde Pelecaniformes is dus hoogstwaarschijnlijk volstrekt kunstmatig. Totaal onverwacht rolde uit dit onderzoek ook nog een volstrekt ondubbelzinnige moleculaire uitspraak over de precieze positie van de flamingo’s. Volgens de moleculaire data (DNA-sequencing van zes verschillende genen en nieuwe DNA-hybridizatieinformatie) is de flamingo niet nauw verwant aan de eend. Ze hebben ook weinig te maken met steltlopers of waadlopers. In plaats daarvan clusterden de futen samen met de flamingo’s. Controversiële resultaten, waarbij het zaak is de mogelijkheid van ongewenste vervuiling in de DNA-monsters uit te sluiten. Na een tweede proefneming bleek daarvan absoluut geen sprake te zijn. Zo’n uiterst vreemd fylogenetisch resultaat lijkt onmogelijk, omdat flamingo’s morfologisch en ecologisch flink verschillen van futen. Juist deze extreme divergentie lijkt de reden voor de moeilijkheid om futen en flamingo’s morfologisch te groeperen: divergentie als de andere kant van de convergentiemedaille.

Continentale drift

Landbruggen. Loopvogels, die niet vliegen of zwemmen, waren voor hun verspreiding op landbruggen aangewezen. Tussen Zuid-Amerika en Australië was via Antarctica uitwisseling mogelijk.

Voor veel vogelaars zijn loopvogels misschien de meest lelijke en oninteressante groep. In evolutionair opzicht zijn ze echter wel degelijk fascinerend. De loopvogels zijn de grootste en meest primitieve nog levende vogels die hun vliegvermogen volledig zijn kwijtgeraakt. Hun tegenwoordige verspreiding op het zuidelijk halfrond valt te herleiden tot de in het Krijt startende drift van de zuidelijke continenten. Afrika, Zuid-Amerika, Madagaskar, India, Antarctica, Australië en Nieuw-Zeeland vormden tot 120 à 130 miljoen jaar geleden één continent, Gondwana. De Amerikaanse ornitholoog Joel Cracraft kwam in 1974 met overtuigend morfologisch bewijs op de proppen dat loopvogels monofyletisch zijn, oftewel meer verwant zijn aan elkaar dan aan andere niet-loopvogels, en dat de fylogenetische splitsingen inderdaad overeenkomen met de biogeografische scenario’s. Ooit verspreid over één zuidelijk continent vinden we tegenwoordig vanwege de continentale verdeling de struisvogel in Afrika, de nandoes in Zuid-Amerika, de emoe in Australië, de kasuarissen in Australië en Nieuw-Guinea, en de vreemde kiwi’s in Nieuw-Zeeland. Daarnaast kwamen de recent uitgestorven olifantvogels voor in Madagaskar en de moa’s in Nieuw-Zeeland.

Loopvogelfossielen

Sindsdien is deze theorie bekritiseerd met andere suggesties tégen een monofyletische oorsprong en de vondst van loopvogelfossielen op het noordelijk halfrond. Mijn moleculaire resultaten stellen echter eensluidend dat loopvogels een aparte en primitieve groep vormen. Recent functioneel-morfologisch werk van de promovendus Sander Gussekloo aan de Universiteit Leiden geeft eenzelfde beeld. Bovendien komen de evolutionaire splitsingen goed overeen met de volgorde waarin de zuidelijke continenten zich afsplitsten van Gondwana. Volgens de nieuwe moleculaire gegevens is de Zuid-Amerikaanse nandoe nauw verwant aan de Australische en Nieuw-Zeelandse emoe en kiwi’s. Paleontologisch en morfologisch onderzoek laat zien dat deze verwantschappen corresponderen met de evolutionaire en biogeografische trends bij buideldieren en sommige amfibieën. Antarctica verbond tot ongeveer 65 miljoen jaar geleden Zuid-Amerika en Australië. Fossiele vondsten van loopvogels en andere fauna wijzen nu eenduidig op het gebruik van deze landbrug.

Loopvogel migreert vliegend?

Loopvogels. De loopvogels zijn hun vliegvermogen kwijtgeraakt, wat het verhaal van hun verspreiding nauw verbindt met het verschuiven van de continenten.

De openstaande vraag is dan hoe de meest primitieve loopvogels in Afrika zijn terechtgekomen en hoe de fossielen op het noordelijk halfrond binnen dit continentale-driftscenario passen. Er zijn drie mogelijkheden: óf vliegend; óf honderd miljoen jaar geleden via continentale drift, toen Zuid-Amerika en Afrika zich afsplitsten; óf via actieve verspreiding over land via Europa en Noord-Amerika. Dat de verre voorouders van struisvogels ooit vlogen, is vrijwel zeker, maar er bestaat geen enkel bewijs voor goed vliegende, laat staan voor vliegend migrerende loopvogelvoorouders. Moleculaire-klokgegevens komen hier goed van pas, want er is maar een handvol gedateerde fossielen bekend. Nieuwe gegevens dateren de oorsprong van de loopvogels en tinamoes na de splitsing van Afrika en Zuid-Amerika. Daarmee blijft alleen het scenario over waarin de struisvogel zich over land van Zuid-Amerika via Noord Amerika en Europa naar Afrika verspreidde ergens in het laat-Krijt of het vroege Kenozoïcum. Laten de oudst bestaande fossielen nu juist gevonden zijn in Noord-Amerika en Europa! De tegenwoordige verspreiding van de moderne loopvogels is dus hoogstwaarschijnlijk grotendeels een geologisch gevolg. Helaas blijft de evolutionaire geschiedenis van de uitgestorven olifantsvogel uit Madagaskar en de moas in Nieuw-Zeeland nog grotendeels onopgelost omdat genetische gegevens grotendeels ontbreken. Morfologische analyses blijven cruciaal in het vergaren van fylogenetische kennis omdat het de enige manier is om fossielen te beschrijven en omdat de bestaande traditionele fylogenetische methoden in veel gevallen dezelfde resultaten opleveren als moleculair werk. Moleculair onderzoek levert momenteel dus een double check op de morfologische methoden. Soms leidt het tot verbazingwekkende resultaten. Wellicht nog belangrijker is om nader morfologisch onderzoek te verrichten aan juist díe karakters waarin convergentie lijkt te zijn opgetreden. Immers, meer inzicht in de oorsprong en ontwikkeling van nieuwe karakters bij levende organismen is van groot belang, willen we ooit de complete stamboom van het leven kunnen benaderen. Eén ding is zeker: zowel morfologie als DNA gaan de doorslag geven in het ontcijferen van dit grootste wetenschappelijke raadsel.

Literatuur

Biogeografie: Rienk de Jong. Botsende continenten, botsende theorieën. N&T, 6-2000

DNA-sequencing: Cisca Wijmenga en Alfons Bardoel. Inzicht: Genen lezen. N&T, 7/8-2000

Vogelevolutie: A Feduccia. The origin and evolution of birds. Yale University Press, New Haven and London (1996).

Sibley and Ahlquist. Reconstructing bird phylogeny by comparing DNA’s. Scientific American 254(2): 82-93 (1986).

Zie ook:

Dit artikel is een publicatie van Natuurwetenschap & Techniek.
© Natuurwetenschap & Techniek, alle rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 28 februari 2001

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.