Hoe handhaven wij ons evenwicht? Waarom wil de ene persoon tien keer in de Python van de Efteling en komt de ander er na 1 keertje al groen van de misselijkheid uit. Of, waarom kan een turnster ogenschijnlijk zonder moeite over een evenwichtsbalk lopen, terwijl bij bepaalde ziektes mensen zo duizelig kunnen zijn dat ze niet eens kunnen staan?

Bij beide voorbeelden speelt het evenwichtsorgaan een belangrijke rol. In het ene geval werkt het evenwichtsorgaan optimaal en in samenwerking met het visueel systeem en het houdingsgevoel om de balans van het lichaam te bewaren. In het geval van misselijkheid en/of duizeligheid is er juist sprake van een verstoring in de onderlinge afstemming van de signalen. Deze tekst behandelt de vraag hoe het evenwichtsorgaan door zijn bouw en verbindingen met de hersenen in staat is informatie over draaiingen en verplaatsingen van het lichaam waar te nemen en te verwerken.

Anatomie

Waar zit het evenwichtsorgaan? Bij de mens en de meeste andere zoogdieren zit het evenwichtsorgaan samen met het gehoororgaan goed ingepakt in het rotsbeen, een sterke botmassa in de schedel (zie afbeelding 1). Het evenwichtsorgaan bestaat uit twee onderdelen: de otolieten en de halfcirkelvormige kanalen, die elk een eigen functie hebben. Zowel van otoliet als halfcirkelvormige kanalen hebben we er twee, een aan de linkerkant en een aan de rechterkant in het hoofd.

De otolieten

De otolieten bestaan uit twee onderdelen: de utriculus en de sacculus (afbeelding 1). Ze zijn door hun bouw in staat om lineaire versnellingen te meten (afbeelding 2). Als we in een lift staan of in een wegrijdende tram of metro, zijn het de otolietorganen die de versnellingen registreren.

Zowel de utriculus als de sacculus bestaan uit rijen speciale zintuigcellen: de haarcellen. Deze zintuigcellen hebben aan de bovenkant een soort “haren”, de stereocilia, die uitsteken in een laag van kristallen van calciumcarbonaat (otoconia). Bij versnellingen of positieveranderingen ten opzichte van de zwaartekracht veroorzaakt de hogere soortelijke massa van deze kristallen een afbuiging van de haarcellen. Omdat de stereocilia slechts reageren op afbuiging in één bepaalde richting zijn de zintuigcellen slechts gevoelig voor één bepaalde oriëntatie. Echter, omdat de zintuigcellen met allerlei verschillende oriëntaties verdeeld zijn over de utriculus en sacculus, zijn ze samen in staat lineaire versnellingen in alle drie de dimensies te meten.

De beide sacculi liggen in een verticaal vlak en meten alle versnellingen tussen de verticale en voor- en achterwaartse richting, terwijl de beide utriculi in het horizontale vlak liggen en alle versnellingen in zijwaartse en voor-achterwaartse richting registreren (zie afbeelding 1). Zowel de sacculus als de utriculus hebben aan weerszijden van de middellijn (de striola geheten) een verdeling van haarcellen met tegenovergestelde gevoeligheid.

Dus het driedimensionale bereik van de otolietorganen wordt bereikt door verschillende oriëntaties van de twee onderdelen (utriculus en sacculus) en doordat ze cellen bezitten die allemaal een verschillende oriëntatie hebben.

De halfcirkelvormige kanalen

Het evenwichtsorgaan meet ook draaiversnellingen. Wanneer wij ons hoofd draaien, wordt dit geregistreerd door de halfcirkelvormige kanalen (zie afbeelding 3). De halfcirkelvormige kanalen hebben een kenmerkende oriëntatie in het hoofd. Aan weerszijden in het hoofd vinden we een horizontaal kanaal en twee vrijwel loodrecht op elkaar staande verticale kanalen. Zoals in afbeelding 3 is aangegeven, staan de verticale kanalen onder een hoek van 45 graden en staat het horizontale kanaal wanneer we ons hoofd recht houden onder een hoek van 30 graden.

Het vermogen om draaiversnellingen te meten, ontlenen de halfcirkelvormige kanalen aan het feit dat de diameter van de kanaaltjes erg klein is en dat ze gevuld zijn met een stroperige vloeistof (de endolymfe). Wanneer er een plotselinge draaiing van het hoofd plaatsvindt, blijft de vloeistof in de kanalen tijdelijk achter bij de draaiing van het hoofd. Dit leidt tot een afbuiging van haarcellen gelegen in een verdikking (de cupula) van elk halfcirkelvormig kanaal (afbeelding 3). In tegenstelling tot de otolietorganen hebben de haarcellen in een enkel halfcirkelvormig kanaal dezelfde oriëntatie. Dus, de driedimensionale organisatie van de halfcirkelvormige kanalen zit hem niet in een grote spreiding van de oriëntatie van haarcellen zoals bij de otolietorganen, maar wordt gevormd door de drie loodrecht op elkaar staande vlakken.

Evolutie

Het evenwichtsorgaan is één van de oudste zintuigorganen. Er zijn aanwijzingen dat het evenwichtsorgaan zich al heel vroeg ontwikkeld heeft. De allereerste vissen hadden een simpel orgaan met slechts enkele richtingsgevoelige haarcellen. Met het ontstaan van beweegbare ogen zoals we bij latere vissoorten en landvertebraten aantreffen, heeft het evenwichtsorgaan zich ontwikkeld tot de complexe driedimensionale structuur. Dat de huidige vorm van het evenwichtsorgaan blijkbaar een heel efficiënt ontwerp is blijkt wel uit het feit dat we bij reeds miljoenen geleden uitgestorven dieren zoals dinosaurussen, de structuur zoals we die wij nu kennen al aantreffen (zie afbeelding 4).

Het evenwichtsorgaan is heel gevoelig en in staat om informatie over veranderingen in de positie van ons lichaam te meten en door te sturen naar de hersenen. Veel van de informatie verwerking vindt al plaats in het orgaan zelf op cellulair niveau.

Werking op celniveau

Hoe gevoelig is het evenwichtorgaan? In de eerste plaats kan het evenwichtorgaan onze balans sturen doordat het heel subtiel werkt. Deze subtiele werking gaat door tot op het molecuulniveau, zelfs in dieren met reusachtige afmetingen zoals de dinosaurussen. De gevoeligheid van het systeem komt door de gevoeligheid van de stereocilia (de “haren” aan de bovenkant van de zintuigcel). Want de kleinste afbuiging van een stereocilium (slechts enkele Angstroms; 1 Angstrom= 0.0000001 millimeter) wordt al geregistreerd.

Bij een dergelijke kleine afbuiging worden kanaaltjes in de stereocilia opengezet, waardoor kaliumionen naar binnen stromen. Hierdoor ontstaat aan de top een ontlading van de cel die over de celmembraan loopt en aan de basis van de cel wordt omgezet in een vuurpatroon van actiepotentialen (elektrische impulsen). Hoe groter de afbuiging des te groter uiteindelijk het aantal actiepotentialen.

De stereocilia hebben een vernuftig mechanisme om de kanaaltjes open te zetten. Zoals in afbeelding 5 te zien is, zijn er meerdere rijen stereocilia die oplopen in lengte. Wanneer de afbuiging in de richting van de langste stereocila is, trekken deze langste stereocilia via korte eiwitstrengetjes (tiplinks) aan de kortere stereocilia en trekken hiermee de kanaaltjes open.

Tegenwoordig neemt men aan dat de bevestigingspunten van de tiplinks onder invloed van een ander stofje (calciumionen) langs het membraan van het langere stereocilium heen en weer kunnen lopen, en daarmee de trekkracht kunnen bijstellen (denk aan een stuk elastiek dat strakker dan wel losser gespannen wordt). Dit vermogen om de aanhechting van positie te doen veranderen wordt toegeschreven aan zogeheten motoreiwitten. Dus ook op subcellulair niveau spelen moleculaire mechanismen een belangrijke rol om de gevoeligheid van de individuele stereocilia te optimaliseren.

Niet alleen de ingenieuze werking van de hardware bepaalt de gevoeligheid van het evenwichtsorgaan. Maar ook de verwerking, zeg maar de software, bepaalt de gevoeligheid van het systeem. We hebben namelijk twee evenwichtsorganen die allebei informatie produceren. En die informatieverwerking verloopt heel handig. In het linker- en rechterorgaan zijn haarcellen voortdurend actief. Ook wanneer we niet bewegen, vuren de haarcellen met ongeveer 100 actiepotentialen per seconde. Dit betekent dat in rust de haarcellen aan de linker- en rechterzijde precies even hard vuren. Beide signalen worden in de hersenen voortdurend met elkaar vergeleken.

Wanneer nu, bijvoorbeeld als gevolg van een draaiing van het hoofd, de haarcellen aan de linkerzijde van het hoofd harder gaan vuren, dan neemt de activiteit aan de rechterzijde af (zie afbeelding 6). De balans die in rust heerst wordt hiermee veranderd en zodoende weten de hersenen dat je hoofd draait. Doordat het brein de activiteit aan de linker- en rechterzijde voortdurend vergelijkt, ontstaat een heel gevoelig systeem. Dit mechanisme heeft ook een keerzijde: het is ook verantwoordelijk voor een groot deel van duizeligheidklachten. De meeste klachten ontstaan doordat de signalen aan één kant uitvallen waardoor de rustbalans is verstoord (zie afbeelding 6, rechtsonder).

De software is zo handig geprogrammeerd dat het de informatie van het vestibulaire evenwichtsorgaan voortdurend vergelijkt met andere informatiebronnen. Dit zijn bijvoorbeeld de proprioceptoren, zintuigen die de houding registreren (zoals de spierspoeltjes) of visuele informatie via de ogen. Deze vergelijking vindt vooral plaats in de kleine hersenen (het cerebellum). De flocculus, een bepaald gebied van de kleine hersenen, heeft gebieden met dezelfde organisatie als de vlakken van de halfcirkelvormige kanalen. Hier vindt dan ook deze continue ijking plaats. Voor het aanleren van motorische vaardigheden zoals het lopen over een evenwichtsbalk zijn de kleine hersenen dan ook van groot belang. Als dit gebied beschadigd raakt, bijvoorbeeld door een infarct (hersenbloeding), leidt dit tot ernstige evenwichtsstoornissen.

Onze liefhebbers van de python aan het begin van het verhaal zijn dus blijkbaar in staat om ook onder extreme omstandigheden hun evenwichtsorgaan goed te laten functioneren en de signalen hiervan in hun hersenen goed te combineren met informatie uit andere zintuigbronnen. Ook onze turnster kan zo elegant over de evenwichtsbalk lopen dankzij een geperfectioneerde balans van de cellen in het evenwichtsorgaan. Haar verfijnde motoriek is het resultaat van langdurige training waarbij info uit het evenwichtsorgaan gecombineerd wordt met info uit andere zintuigbronnen zoals het visueel systeem en het houdingsgevoel. Het evenwichtsorgaan met zijn ingenieuze soft- en hardware is dus aardig ingewikkeld. Het gaat mis wanneer ergens in het evenwichtsorgaan of in de hersenen dit gecompliceerde proces van informatieverwerking verstoord raakt. Dan raakt het evenwichtssysteem letterlijk uit balans.

Bronnen:

Haines, Fundamental Neuroscience, 2^nd Ed, 2001 Purves et al., Neuroscience, 2^nd Ed, 2000 Neuron, vol 21, pag 673-679, 1998