Je leest:

Echolokatie bij vleermuizen

Echolokatie bij vleermuizen

Auteur: | 30 december 1994

Vleermuizen gebruiken hun oren om te zien, niet hun ogen. Het herkennen van geluidsgolven speelt hierbij een cruciale rol bij het vangen van insekten.

Een vleermuis zonder ogen kan rondvliegen in een kamer vol gespannen draden. De eerste experimenten op dit gebied schrijft men toe aan Lazzaro Spallanzani (1729-1799). Zelfs in volledige duisternis ontwijkt een vleermuis behendig draden en andere obstakels, zo ontdekte hij. Blinde vleermuizen vinden ondanks deze schijnbare handicap voedsel zoals vliegende insekten. Spallanzani’s conclusie was: vleermuizen gebruiken hun oren om te zien.

In deze foto is het principe van echolokatie aangegeven. De getrokken lijnen stellen het uitgezonden geluid voor, de gestippelde lijnen de echo.

In 1938 ontdekten de Amerikanen Griffin en Pierce dat vleermuizen ultrageluid produceren, dat wil zeggen luchtdrukveranderingen met frequenties boven de 20 kHz. Spoedig daarna legden Griffin en Galambos het verband tussen de produktie van ultrageluid en het gebruik ervan voor oriëntatie. Bijna had Sven Dijkgraaf, later hoogleraar vergelijkende fysiologie in Utrecht, de primeur gehad. Griffin schrijft daarover: ‘Ik koester een grote bewondering voor Dijkgraaf’s scherpe waarnemingsvermogen dat hem in staat stelde om onafhankelijk tot dezelfde oplossing te komen van het probleem dat zo lang geleden al door Spallanzani was geformuleerd’. Het was oorlog en Dijkgraaf beschikte nog niet over ultrasone detectoren. Toen bleek dat vleermuizen ultrageluid gebruiken voor oriëntatie en lokalisatie, richtten onderzoekers hun aandacht op de grenzen van dit spectaculaire zintuiglijke vermogen en op de wijze waarop het zenuwstelsel een ‘beeld’ vormt uit de teruggekaatste echo’s. Er is inmiddels veel kennis vergaard.

Niet alle vleermuizen gebruiken echo’s

De vleermuissoorten verschillen onderling nogal. Er zijn grote en kleine vleermuissoorten. Sommige hebben de afmeting van een hommel, andere die van een poes. De meeste fruiteters, zoals vliegende honden, gebruiken hun ogen veel, vliegen niet in donker maar wel in de schemering en gebruiken vrijwel geen echolokatie. Insekteneters daarentegen zijn vooral actief in het donker. Ze oriënteren zich daarbij bijna uitsluitend op het gehoor.

Het specifieke vleermuizengeluid ontstaat net zoals het ‘gewone’ geluid bij andere zoogdieren. Het is echter zeer hoogfrequent. De vleermuis werpt het via mond en neus als een gerichte bundel naar voren. De hoefijzerneusvleermuizen hebben rond de neus hulpstructuren, de reflectoren, die zijn betrokken bij de produktie en verwerking van signalen.

Wat hoort een vleermuis?

Hier zijn de sonogrammen weergegeven van ‘Eptesicus fuscus’ (a) en ‘Rhinolophus ferrumequinum’ (b) die een vliegend insekt naderen, dat ze daarna ook daadwerkelijk buitmaken en opeten. Als een vleermuis eenmaal een insekt heeft opgemerkt, gaat de frequentie van de toonstootjes omhoog en duren de toonstootjes zelf korter.

Wat is geluid eigenlijk? Een praktische definitie van geluid is de opeenvolging van veranderingen van luchtdruk, ofwel verdichtingen en verdunningen van de lucht. Krekels veroorzaken dat onder andere met hun vleugels. Zoogdieren zoals mensen en vleermuizen beschikken met het strottehoofd over een speciaal orgaan om drukveranderingen op te wekken.

Om te begrijpen hoe echolokatie in zijn werk gaat, kunnen we ons het beste verplaatsen in een vliegende vleermuis. We vliegen rondjes en produceren geluid. Een reeks van drukveranderingen is een toonstootje. De frequentie waarmee we de drukveranderingen herhalen, kunnen we tijdens zo’n toonstootje variëren. De toonhoogte verandert dan. De drukveranderingen verwijderen zich van ons met de geluidssnelheid, een snelheid van ongeveer 340 meter per seconde. Wanneer ze een voorwerp bereiken, worden ze teruggekaatst. We horen een echo.

Wanneer we naar een voorwerp of een achtergrond toe vliegen, klinkt de echo hoger dan de toon die we uitzenden. Wanneer we achteruit zouden vliegen of wanneer een voorwerp zich van ons verwijdert, klinkt de echo daarentegen lager. Dit fenomeen staat bekend als de dopplerverschuiving. Het is ook bekend van de verandering van het geluid van een passerende motorfiets. Motorvoertuigen klinken als ze naar ons toekomen hoger dan als ze van ons wegrijden. De dopplerverschuiving ontstaat, doordat luchtdrukveranderingen elkaar sneller of langzamer opvolgen wanneer ze ons bereiken. Het aantal luchtdrukveranderingen per seconde bepaalt de toonhoogte die we horen. Wanneer we zelf geluid maken, horen we de ‘echte’ toonhoogte; we staan immers stil ten opzichte van onszelf.

Niet alle voorwerpen geven een even goede echo. Langzame drukveranderingen, grotegolflengten, ‘spoelen’ als het ware om een klein voorwerp heen en geven geen echo. Snelle drukveranderingen, kleine golflengten dus, worden beter teruggekaatst. De kleinste voorwerpen die nog een echo voor vleermuizengeluid geven, hebben een doorsnede van drie millimeter. Die afstand komt overeen met een geluidsfrequentie van 100 kHz in lucht (golflengte = voortplantingssnelheid gedeeld door de frequentie). Het bovenstaande betekent onder meer dat we aan de hoogte van de echo kunnen horen hoe snel we een voorwerp naderen. We kunnen bijvoorbeeld zo ook nagaan of er zich in de lucht insekten bevinden die naar ons toe komen of die zich van ons verwijderen (we zitten immers nog steeds in de huid van de vleermuis).

Tijdens het vliegen ontvangen we echo’s van zowel de achtergrond als van voorwerpen op de voorgrond. Die echo’s moeten we goed van elkaar kunnen onderscheiden. Omdat onze prooidieren doorgaans kleine insekten zijn, kan de toonhoogte ons hierbij grote diensten bewijzen. Bewegende voorwerpen geven meestal een andere echo dan de stilstaande achtergrond. Kleine voorwerpen geven een betere echo bij hogere frequenties dan bij lagere frequenties, zoals we al zagen. Het ligt dus voor de hand om tijdens een toonstoot ook de toonhoogte van het uitgezonden geluid te veranderen om zodoende beter voorgrond van achtergrond alsmede bewegend van niet-bewegend te kunnen onderscheiden.

We horen de echo natuurlijk later dan de toonstoot zelf. Aan de hand van de echotijd kunnen we de afstand schatten. Onze twee beweegbare oren kunnen ons helpen bij het bepalen van de richting waarvandaan het geluid komt. Om de echo goed te kunnen horen, stoppen we met ‘zingen’ als we goed willen luisteren. Hoe korter de echotijd, des te korter moeten we ons toonstootje maken.

Echte vleermuizen

Vleermuizen passen alle trucs toe die maar enigszins kunnen helpen om meer te weten te komen over het terugkaatsende oppervlak. De Noordamerikaanse Eptesicus fuscus (American brown bat) geeft toonstootjes af die uit drie tonen bestaan; meer een akkoord eigenlijk. Bovendien verandert hij de frequenties van die tonen tijdens een toonstootje. Dit type geluidsproduktie noemt men het frequentiemodulatie-type, kortweg het FM-type. De duur van een toonstootje is 1 tot 13 milliseconde. De Europese hoefijzerneus ( Rhinolophus ferrumequinum) geeft een toonstootje dat begint met een toon met een constante frequentie (CF) en daarna eindigt met een frequentiezwaai omlaag (FM). Dit noemt men het CF-FM-type. Het constante frequentiedeel is circa 83 kHz. De hoefijzerneus heeft bovendien een speciale manier om met de dopplerverschuiving om te gaan. Als hij op zijn doel toevliegt, verlaagt hij zijn toonhoogte zoveel dat het teruggekaatste geluid weer net 83 kHz is. Zijn oor is afgestemd op het analyseren van juist die frequentie van 83 kHz. Hoe sneller hij zijn doel nadert, hoe lager hij dus moet zingen!

Beide vleermuistypen herhalen toonstootjes sneller naarmate zij hun doel naderen. Dat is niet zo gek, want hoe meer toonstootjes ze per seconde produceren, des te vaker ze informatie over de echobron krijgen. Het geluidsrepertoire van een vleermuis is aangepast aan een bepaald landschap. Vleermuizen die boven bosjes jagen zullen een hogere herhalingsfrequentie nodig hebben dan die welke in de vrije ruimte vliegen. Omdat juist de constante frequentie (CF-component) een belangrijke rol speelt bij het schatten van de vliegsnelheid ten opzichte van de ondergrond, vinden we boven bosjes vooral CF-FM-vleermuizen. FM-vleermuizen bewegen zich meer in de vrije open lucht. Bij deze laatste groep spelen de afstand tot een mogelijke prooi en het herkennen ervan wellicht een belangrijkere rol dan het onderscheiden van voor- en achtergrond.

Gewaarwording onderzoeken

Er zijn diverse hulpmiddelen bij het psychofysisch onderzoek van vleermuizen. Een eenvoudige opstelling bestaat uit een zitstok vanwaar de vleermuis twee landingsplankjes kan bereiken, bijvoorbeeld een ruwe en een gladde (a). De vleermuis leert snel op welk plankje hij voer kan vinden. Bij dezelfde opstelling kan met microfoons, elektronische schakelingen en luidsprekers een gemanipuleerde echo worden teruggezonden (b). Als de echotijd korter is, krijgt de vleermuis de indruk dat het reflecterend oppervlak dichterbij is.

Een vleermuis gebruikt verschillende hersendelen bij de verwerking van akoestische informatie. In een overlangse doorsnede door de kop van een hoefijzerneus is te zien welke weg de toonstootjes afleggen (a). De werkelijke horizontale doorsnede van deze hersenen is ongeveer 15 millimeter.

Een vleermuis van buitenaf observeren is één ding, maar onderzoeken wat een vleermuis hoort en hoe de informatieverwerking in het inwendige in zijn werk gaat is iets geheel anders. Het is erg moeilijk om je als mens een voorstelling te maken van datgene wat een ander organisme gewaarwordt. Omdat we dat ook niet rechtstreeks kunnen vragen, moeten we op indirecte wijze een indruk proberen te krijgen. Voor dit doel kunnen we twee onderzoektechnieken toepassen: de elektrofysiologische en de psychofysische.

Elektrofysiologen brengen micro-elektroden in contact met zenuwcellen en meten dan de reactie van de zenuwcellen op allerlei stimuli. Dit gebeurt meestal tijdens hersenoperaties. Soms krijgt een vleermuis semi-permanente elektroden aangemeten. Zelfs tijdens het vliegen van de vleermuis kunnen elektrofysiologen dan de activiteit van zenuwcellen registreren. Daarbij gebruiken ze minuscule zendertjes. De gemeten reacties bestaan uit veranderingen van het impulspatroon van een bepaalde zenuwcel, die afhangen van de aangeboden geluidsprikkel. De onderzoeker kan de reacties van diverse zenuwcellen vastleggen en uit het geheel van die reacties proberen de werking van de hersenen te begrijpen. Het zal duidelijk zijn dat er een grote kloof bestaat tussen zenuwimpulsen tellen enerzijds en het begrijpen van de gewaarwordingen van een vleermuis anderzijds. Daarom wordt de elektrofysiologische methode aangevuld met een gedragsmethode, de psychofysica.

De gedragsmetingen, waarmee we psychofysische informatie verzamelen, bestaan veelal uit gedwongen tweekeuze-experimenten. Daarbij moet een vleermuis vanaf een zitstokje naar één van twee aangebrachte, verschillende landingsplankjes vliegen. Allereerst moet de vleermuis leren dat bijvoorbeeld op het kale plankje voedsel aanwezig is en dat het met stof beklede plankje leeg is. Bij een goede keuze krijgt hij dan voer, bij een foute keuze niets. Dat laatste zint hem uiteraard niet. Hij zal dus proberen zo vaak mogelijk naar het kale plankje toe te vliegen. De verhouding tussen het aantal goede en het aantal foute keuzen geeft een goed idee van het onderscheidingsvermogen van het dier. Soms vervangt men in het experiment de landingsplankjes door twee luidsprekers die ofwel een bewerkte echo van het door de vleermuis uitgezonden signaal terugzenden ofwel een geheel nieuwe toon produceren.

Zo kan de psychofysica allerlei zintuiglijke vermogens van het proefdier onderzoeken. Maar ook dit resultaat staat nog ver af van het begrijpen van de eigen belevingswereld van de vleermuis. Toch moeten we ons hiermee behelpen. Voor de onderzoeker – de neuro-etholoog – is het een uitdaging om met behulp van de psychofysica en de elektrofysiologie de samenhang tussen zintuigen, zenuwen, hersenen en beleving te verklaren.

Het psychofysisch onderzoek heeft een schat aan gegevens over de echolokatie door de vleermuis opgeleverd. Het kleinste voorwerp dat in lucht nog een echo geeft bij 100 kHz, moet een doorsnede van drie millimeter hebben. Sommige vleermuizen, zoals Megaderma lyra, presteren het om nog kleinere voorwerpen waar te nemen. Dit dier herkent tijdens de vlucht op het gehoor dunne nylondraden met een doorsnede van 0,08 mm. Probleemloos weet het diertje tussen de wijde mazen van het nylongordijn te vliegen. Het is een ongelooflijke prestatie. Hoe dit precies in zijn werk gaat, moet nog worden uitgezocht.

Uit de tweekeuze-experimenten blijkt dat de eerder genoemde Noordamerikaanse Eptesicus fuscus uitstekend kan onderscheiden of de afstand tot een voorwerp bijvoorbeeld 58 of 60 cm, of 12 of 17 mm is. Het FM-geluid speelt daarbij een belangrijke rol. Deze vleermuis kan ook de richting waaruit de echo komt heel nauwkeurig schatten, tot op 4 graden zelfs. Hiervoor zijn beide oren nodig. Het afstandsonderscheidend vermogen is overigens niet bij alle afstanden onderzocht.

Het afstandonderscheidend vermogen wordt pas echt belangrijk als een vleermuis zijn doel nadert. Vleermuizen zijn niet alleen goed in het schatten van de afstand, richting of afmetingen van een geluidweerkaatsend voorwerp. Ze kunnen ook de vorm, de oriëntatie en de ruwheid van een oppervlak herkennen, evenals de verstoringen van het wateroppervlak door vissen. Ze herkennen zelfs het geluid van de vleugelslag van insekten. Flappende vleugels van insekten moduleren de frequentie van de echo. De hoefijzerneus kan een frequentieverandering van 30 Hz in een echo van 83 kHz nog onderscheiden. Dat komt overeen met een vleugeluitslag van 0,3 mm. Het echolokatiesysteem werkt in het algemeen tot op een afstand van vijf à tien meter.

Elektrofysiologisch hersenonderzoek

De zintuigcellen in de eerste 4,5 mm van de basilairmembraan zijn gevoelig voor frequenties tussen 83 en 87 kHz. In het gebied van 4,5 tot 16 mm neemt de vleermuis lagere frequenties waar.

Het is uiteraard niet voldoende om te weten welke prestaties de vleermuis kan neerzetten. We willen ook begrijpen hoe de hersenen van de vleermuis zo precies met de geluidsinformatie kunnen omgaan. Die hersenen zijn gebouwd volgens het zelfde bouwplan als we bij andere zoogdieren aantreffen. Ook de hersenstructuren die de akoestische informatie verwerken tot zinvol gedrag zijn overeenkomstig geconstrueerd. Het geluid, ofwel luchtdrukveranderingen, zet via het trommelvlies en de beentjes van het middenoor de zintuigcellen in de basilairmembraan van het slakkenhuis in beweging. Van die cellen lopen zenuwbanen naar de midden- en voorhersenen, waar verschillende aspecten van het echobeeld gestalte krijgen. De akoestische informatie passeert vervolgens een aantal ‘neurocomputerstations’ (hersenkernen), die de informatie bewerken en in gewijzigde vorm aftakken of verder doorsturen. De informatie belandt daarna in de hersenschors. Uiteindelijk moet de binnengekomen informatie weer zinvol gecoördineerd gedrag opwekken!

Als we de werkelijke afmetingen van de vleermuishersenen beschouwen, dan zal duidelijk zijn dat het elektrofysiologisch onderzoek aan de echolokatie van de vleermuis niet eenvoudig is. In dat kleine stukje hersenen liggen al die miljoenen zenuwcellen die stuk voor stuk op activiteit moeten worden onderzocht. Gelukkig liggen de zenuwcellen netjes geordend op frequentiegevoeligheid; niet alleen in het gehoororgaan, maar ook in de hogere hersendelen. Daardoor is het proces nog enigszins in kaart te brengen.

Het bewerken van de echo, de terugontvangen informatie, begint al in het gehoororgaan zelf. Op de basilairmembraan in het slakkenhuis liggen de zintuigcellen netjes op frequentiegevoeligheid gerangschikt. De zintuigcellen vlak bij de gehooringang nemen de hogere frequenties waar, de zintuigcellen achterin in het slakkenhuis de lagere. Dat heeft tot gevolg dat bijvoorbeeld een vleermuis als Eptesicus fuscus de grondtoon en de boventonen (tonen met een frequentie die gelijk is aan een geheel aantal maal de frequentie van de grondtoon) op verschillende plaatsen van de basilairmembraan waarneemt. De echo wordt daar dus eigenlijk al opgesplitst in meerdere ‘informatiekanalen’ die de hersenen afzonderlijk kunnen verwerken. Het gehoororgaan werkt als een soort filter dat het geluid sorteert op frequentieinhoud. Bovendien maakt het oor onderdeel uit van een regelkring die ervoor zorgt dat de vleermuis de echo’s optimaal kan analyseren.

Bij de hoefijzerneus zit het weer net even anders in elkaar. Daar zien we ongeveer halverwege de basilairmembraan een plotselinge verdikking. Die maakt dat de membraan daar een tien maal scherpere afstemming heeft dan elders, en dat is precies bij een frequentie van 83 kHz. De zintuigcellen zijn hier ongevoelig voor uitgezonden geluid dat lager is dan 83 kHz, maar extreem gevoelig voor de echo’s van 83 kHz. We treffen in dit gebied ook relatief veel zenuwvezels aan. Analoog aan de gele vlek bij het menselijk oog noemt men dit deel van de basilairmembraan de akoestische gele vlek.

Als de hoefijzerneus bij het naderen van een object actief de uitgezonden frequentie verlaagt, blijft hij de geluidsweerkaatsing door dat object in het gevoeligste gebied waarnemen. Dit lijkt wat omslachtig, maar het is in feite analoog aan de wijze waarop we met onze ogen draaien als we onze blikken op een bewegend voorwerp gericht houden. Doordat we het beeld vrijwel op dezelfde plek op het netvlies houden, namelijk op de gele vlek, hebben we continu een goed idee van de positie en de snelheid van het voorwerp. De waarneming door de vleermuis heeft wel zeker wat weg van zien met de oren.

Vijfschakelstations

Vleermuizen zijn doorgaans vrij kleine dieren, maar door de spanwijdte van de vleugels lijken ze heel wat groter. De dwergvleermuis, ‘Pipistrellus’, heeft een vleugelspanwijdte van twintig centimeter.

In de hersenen van de vleermuis vinden we net als bij andere zoogdieren vijfschakelstations waar bewerkingen van akoestische informatie plaatsvinden. We kunnen in dit artikel volstaan met enkele algemene verwerkingsprincipes. Zo zien we zenuwbanen van de linkerhersenhelft naar de rechterhelft lopen en omgekeerd. Die kruising maakt het mogelijk om op één bepaalde plaats het in het linkeroor ontvangen geluid te vergelijken met dat wat in het rechteroor is waargenomen. Bij het visuele systeem zien we dergelijke kruisingen ook; daar vormen ze de basis voor het zien van diepte. Bij de vleermuis zou je dus moeten spreken van ‘dieptehoren’. Hij vormt een ruimtelijk geluidsbeeld van zijn omgeving doordat afzonderlijke zenuwcellen het geluid van links en rechts vergelijken. De elektrofysiologische onderzoeker ziet overigens niets van die ruimte; hij vindt alleen maar een veranderend aantal zenuwinpulsen in een bepaalde zenuwcel als hij een speciale geluidsprikkel aanbiedt.

Uit het elektrofysiologisch onderzoek blijkt dat er cellen zijn die ‘richtingsgevoelig’ zijn, dat wil zeggen dat ze alleen maar reageren wanneer het geluid uit een bepaalde richting komt. Bij verschillende richtingsvoorkeuren behoren dan ook nog verschillende frequentiegevoeligheden. Daarnaast zijn er cellen die met een enorme precisie de echotijd weergeven of die op heel specifieke echotijden zijn afgestemd. Die cellen zijn betrokken bij het schatten van een afstand.

Wat hogerop in de hersenen bevinden zich zenuwcellen die een nog scherpere afstemming hebben dan die in de eerdere stations. Deze zijn vooral afgestemd op de echo’s. Dit is het echte centrum van de echolokalisatie. Hier vindt men zenuwcellen die gevoelig zijn voor heel specifieke veranderingen van de frequentie. Wanneer deze kernen beschadigd raken, kunnen vleermuizen zich niet meer oriënteren. Zelfs staven van drie millimeter dik nemen ze dan niet meer (op tijd) waar.

Merkwaardigerwijs kunnen ze dat nog wel wanneer slechts aan één zijde hersenmateriaal is verwijderd of wanneer een groot stuk van de hersenschors is weggehaald. In de hersenschors, het hersendeel dat vergelijkbaar is met dat deel van de menselijke hersenen waar we het bewustzijn denken, zou ‘herkenning’ moeten plaatsvinden. Het vreemde is echter dat na weghalen van stukjes hersenschors het lokalisatievermogen vrijwel geheel intact blijft. Een vleermuis waarvan de helft van de hersenen is weggehaald, vliegt ogenschijnlijk nog steeds normaal rond. Hij kan tijdens de vlucht nog steeds draden van 0,2 millimeter dikte vermijden. Kennelijk is de taak van de schors niet het vermijden van obstakels, maar iets specifiekers, zoals het herkennen van een prooi.

De verwerking van akoestische informatie is ook in de hersenschors zeer plaatsgebonden.

Sommige zenuwcellen daar hebben zeer speciale prikkels nodig om te reageren, zoals een grondtoon met daar bovenop een ‘akkoordje’ van een bepaalde frequentie of vertraging. Helaas komt de elektrofysioloog nog niet veel verder. Het begrijpen van de verwerking van neurale informatie blijft beperkt tot het meten van de reactie van zenuwcellen op prikkels uit de omgeving.

Functioneel schema

Er zijn heel wat processen die in vleermuishersenen moeten plaatsvinden om met geluidssignalen de omgeving te verkennen. Voor een deel is men er in geslaagd de plaats te bepalen waar die processen plaatsvinden.

We hebben in de afbeelding alle soorten informatiebewerking die tot op heden bij vleermuizen zijn gevonden in een functioneel schema samengevat. Dit functionele schema kan als het ware over de hersenen worden gelegd. Neuroethologen moeten vervolgens trachten uit te vinden welke hersendelen welke bewerkingen uitvoeren. Het doel van het toekomstig onderzoek is om dit schema in dekking te brengen met de organisatie van de hersenen. Gedeeltelijk is dit al gelukt, maar er moet nog heel veel worden gedaan.

Het inzicht in de echolokatie van vleermuizen is niet alleen nuttig voor het begrijpen van deze interessante zoogdieren. De diverse systemen waarmee vleermuissoorten waarnemen zijn ook voor technici zeer boeiend. Ze zijn door het evolutieproces op betrouwbaarheid getoetst en staan model voor informatieverwerkende systemen zoals sonar en radar. Maar zelfs voor de meest geroutineerde onderzoeker telt bovenal dat de prestaties van levende organismen wonderen zijn, die hem blijven verbazen.

Dit artikel is een publicatie van Natuurwetenschap & Techniek.
© Natuurwetenschap & Techniek, alle rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 30 december 1994

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.