Bodemdieren spelen een belangrijke rol in voedselkringlopen, zoals de koolstof-, de stikstof- en de zwavelkringloop. Regenwormen en pissebedden verkleinen blaadjes en ander organisch materiaal dat op de bodem valt. Bacteriën en schimmels nemen het over. Zij zorgen ervoor dat er voedingstoffen vrijkomen die planten op kunnen nemen om te groeien.
Van koolstof naar zuurstof
De koolstofkringloop wordt vaak onderverdeeld in drie deelkringlopen:
- Langlopende anorganische kringloop
- Langlopende organische kringloop
- Kortlopende organische kringloop
Bij de langlopende anorganische kringloop gaat het vooral om geochemische processen die gedurende duizenden tot miljarden jaren plaatsvinden. Kooldioxide komt vrij door mechanische en chemische verwering en kan worden vastgelegd door middel van chemische reacties. Maar ook bepaalde organismen zoals slakken en schelpdieren leggen kooldioxide in de vorm van calciet vast in hun schelpen. Het grootste koolstofreservoir in de bodem wordt echter gevormd door gesteenten die carbonaat bevatten.
Bij de langlopende organische kringloop gaat het om biochemische processen die zijn gekoppeld aan geochemische processen. Organisch materiaal op de bodem en in sedimenten wordt onder ongunstige omstandigheden niet meer volledig afgebroken. Dat kan komen doordat er bijvoorbeeld te weinig zuurstof aanwezig is. Hierdoor hoopt dood organisch materiaal zich op, wat kan leiden tot veenvorming en op heel lange termijn tot vorming van steenkool, aardolie en aardgas. Op die manier is koolstof vastgelegd in fossiele brandstoffen die miljoenen jaren geleden ontstonden. De verbranding van fossiele brandstoffen nu, leidt weer tot het vrijkomen van koolstofdioxide. Doordat er tegenwoordig meer koolstofdioxide wordt gevormd dan vastgelegd vindt er in de atmosfeer ophoping van koolstofdioxide plaats. Deze ophoping zorgt er mede voor dat de aarde opwarmt, het zogenaamde broeikaseffect.
Sterke schimmels
De kortlopende organische kringloop omvat alle processen waarin in korte tijd (maximaal enkele tientallen jaren) koolstof wordt opgenomen of uitgestoten. Deze zijn vaak biologisch. Een voorbeeld hiervan is onze ademhaling. Mensen en veel dieren ademen zuurstof in en koolstof uit. Planten, algen en bacteriën zetten uitgeademde kooldioxide onder invloed van zonlicht om in complexe koolwaterstoffen en in biomassa van de plant, alg of bacterie zelf. Hierbij komt ook zuurstof vrij. Dit proces heet fotosynthese.
Eenmaal vastgelegde kooldioxide kan ook weer vrijkomen uit de planten. Dat kan door de ademhaling van de plant, dissimilatie genoemd, maar ook door de afbraak van plantenresten door bodemorganismen. Bij de afbraak van verschillende soorten organisch materiaal zijn vele bodemdieren betrokken.
Bij de afbraak van lignine, het belangrijkste bestanddeel van hout in bomen zijn schimmels betrokken. Zij gebruiken enzymen om de sterke verbindingen in lignine te verbreken. Wit rot schimmels en bruin rot schimmels zijn bodemorganismen die dat kunnen. Als de sterke verbindingen in de lignine eenmaal verbroken zijn, komen de resterende onderdelen in de citroenzuurcyclus terecht. Door lignine af te breken, komt er meer organisch stof in de bodem.
Een andere belangrijke en veel voorkomende organische verbinding in de bodem is cellulose, dat suiker (glucose) bevat. Schimmels als Penicillium en Aspergillus en bacteriën zoals Streptomyces en Pseudomonas zijn voorbeelden van bodemorganismen die de suiker uit het cellulose vrij kunnen maken.
Bovenstaande manieren van afbraak in de bodem maken allemaal gebruik van zuurstof, ze zijn dus aeroob. Maar ook als er geen zuurstof aanwezig is kan koolstof in de bodem vrijkomen. Dit wordt anaerobe ademhaling genoemd. Methanogenese is daar een voorbeeld van. Bij methanogenese zorgen bacteriën voor de vorming van methaan. Dit kan door de afbraak van kooldioxide en door de vergisting van acetaat. Ook zijn er bacteriën die methaan omzetten in koolstof, zoals de bacterie Methylobacterium. Zij worden ook wel methanotrofe bacteriën genoemd.
Stikstof laat je niet stikken
Stikstof is een belangrijk bestanddeel van eiwitten en het DNA van organismen. Alle organismen hebben dus stikstof nodig. De kringloop van stikstof bestaat uit:
- Vastlegging van stikstof uit de lucht
- Beschikbaar komen voor de plant door:
- Afbraak van organisch materiaal door organismen, zoals bacteriën, schimmels en dieren
- Ammonificatie
- Nitrificatie
- Opname door de plant
- Afbraak door bacteriën via denitrificatie
Bijna alle stikstof die in de bodem aanwezig is, komt uit de atmosfeer waar stikstof als N2 aanwezig is. N2 bevat een drievoudige band tussen de twee stikstofatomen. Hierdoor kan N2 door de meeste organismen niet gebruikt worden als stikstofbron. Het moet eerst worden omgezet in ammonium (NH4) of nitraat (NO3). Organismen die betrokken zijn bij de omzetting van N2 tot NH4 zijn bijvoorbeeld cyanobacterien, de bacterie Azotobacter (aeroob) en de staafvormige bacterie Clostridium (anaeroob). Bij deze omzetting is het enzym nitrogenase betrokken.
Bovenstaande bacteriën leven zelfstandig, maar er zijn ook bacteriën die in symbiose leven met een plant,zoals de bacteriën van de geslachten Rhizobium en Frankia. Bekende voorbeelden van dit soort samenwerkingsverbanden vind je bij bomen zoals de Els en vlinderbloemigen. Deze samenwerking levert een win-win situatie op: de planten krijgen de beschikking over voldoende stikstof en de bacteriën krijgen op hun beurt extra voedingsstoffen van de plant.
Humus
Planten kunnen het merendeel van de stikstof in de grond niet direct opnemen. Schimmels, bacteriën en andere organismen zorgen ervoor dat stikstof dat is vastgelegd in eiwitten en andere stikstofhoudende verbindingen, uiteindelijk vrij komt als ammoniak (NH3). Dit proces staat bekend als ammonificatie. Bacteriën die dit kunnen zijn onder andere Bacillus, Clostridium, Proteus, Pseudomonas, en Streptomyces. De delen van het organisch materiaal die moeilijk te verteren zijn gaan deel uitmaken van de humus.
Ammonium wordt in de bodem onder aerobe omstandigheden vrij snel omgezet in nitraat. Dit heet nitrificatie en wordt uitgevoerd door een kleine gespecialiseerde groep nitrificerende bacteriën die kooldioxide als koolstofbron gebruiken. Meestal wordt nitrificatie in de bodem uitgevoerd door een gemengde groep van bacteriën, elk met een eigen specialisme. Nitrosomonas soorten zijn bijvoorbeeld gespecialiseerd in de omzetting van ammonium naar nitriet (NO2-) en Nitrobacter soorten zetten dit nitriet dan weer om naar nitraat (NO3-). Beide soorten zijn afhankelijk van elkaar. Het nitrificatieproces verloopt optimaal bij een zuurgraad tussen 6 en 8. Wordt de bodem zuurder, dan wordt de nitrificatie geremd.
Onder anaerobe omstandigheden kan nitraat (NO3) via nitriet (NO2) door micro-organismen worden omgezet in het vluchtige stikstofgas. Denitrificatie heet dat. Verschillende soorten bacteriën kunnen onder zuurstofloze omstandigheden groeien waarbij ze nitraat gebruiken als zuurstofbron. De meest bekende denitrifieerders zijn Pseudomonas, Alcaligenes en Bacillus.
Rotte eieren in de bodem?
Zwavel is een belangrijke bouwsteen voor bodemorganismen. Het vormt onder andere een onmisbaar bestanddeel voor verschillende aminozuren. De grootste zwavelreserve komt in de bodem vooral voor als sulfaat (SO42-), maar ook als elementair zwavel (S) of sulfide. Ook fossiele brandstoffen bevatten zwavel. Zwavel komt als zwaveldioxide (SO2) ook voor in de atmosfeer.Verbranding van fossiele brandstoffen en vulkaanuitbarstingen vullen het atmosferische zwavelgehalte aan. Zwaveldioxide in de atmosfeer kan door sommige planten direct via de bladeren worden opgenomen. Het kan ook met water reageren tot zwavelzuur (H2SO4) en via neerslag in de bodem terechtkomen; zure regen.
De zwavelkringloop verloopt in de bodem in een aantal stappen:
- Mineralisatie van organisch zwavel in anorganische vormen zoals waterstofsulfide (H2S, verantwoordelijk voor de klassieke rotte eieren lucht), elementair zwavel en sulfide mineralen.
- Immobilisatie: Inbouwen van sulfide in organische stoffen (inclusief metaalhoudende derivaten)
- Oxidatie van waterstofsulfide, sulfide en elementair zwavel naar sulfaat (SO42-).
- Afbraak van sulfaat naar sulfide.
De oxidatie van elementair zwavel en anorganisch zwavel tot sulfaat wordt uitgevoerd door verschillende soorten bacteriën. Bij de afbraak van aminozuren komt zwavel vrij. Dit wordt vervolgens onder invloed van zuurstof omgezet in sulfaat. Als er geen zuurstof aanwezig is, wordt zwavel omgezet in waterstofsulfide (H2S).
Sulfaten (SO42-) in de bodem kunnen via de wortels van planten worden opgenomen en komen zo in de voedselketen terecht. Ook kan sulfaat rechtstreeks door bacteriën worden opgenomen, afgebroken en vervolgens ingebouwd in eiwitten.
Kringlopen zitten in de genen
We zijn biologische kringlopen een beetje aan het herontdekken. De mens onderbreekt en beïnvloedt deze kringlopen vaak door het aanvullen, bijvoorbeeld door kunstmest, of juist weghalen van materiaal via oogsten. Alleen met een kringloop die in balans is lukt het om duurzaam gebruik te maken van kringlopen. Belangrijk is hierbij dat de micro-organismen die het werk in de bodem uitvoeren in voldoende mate aanwezig zijn en dat er veel verschillende soorten aanwezig zijn zodat het systeem een stootje kan hebben.
Ook kunnen we steeds beter meten wat er allemaal precies in de bodem gebeurt. Door de genen van de bodembeestjes onder de loep te nemen, kunnen we steeds beter meten welke effecten bepaalde maatregelen hebben. Dit kan door het DNA uit een schep grond te halen en te kijken welke soorten er aanwezig zijn en zelfs welke eigenschappen deze soorten hebben. Dat is belangrijk omdat we eigenlijk maar één tot twee procent van de micro-organismen daadwerkelijk kennen en er op deze manier veel meer op het spoor kunnen komen. Zo is het bijvoorbeeld mogelijk om te ontdekken welke enzymen bij nitrificatie of sulfaatreductie betrokken zijn.
Koolstof, stikstof en zwavel zijn belangrijke bouwstenen voor alle organismen. Door de slimme kringlopen van deze stoffen kan het leven zoals wij het kennen blijven bestaan.
Bronnen:
- Sylvia, D.M., Fuhrmann, J.J., Hartel, P.G.,& Zuberer, D.A. (2005).Principles and Applications of Soil Microbiology, Second Edition. Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ, 346,359,497-501 and 285-287 pp.
- http://www.biology.ed.ac.uk/archive/jdeacon/microbes/nitrogen.htm
- The Nitrogen Cycle Microbiology today
- http://agriinfo.in/?page=topic&superid=5&topicid=166