Een paddenstoel van de schimmel Termitomyces titanicus staat vermeld in het Guiness book of records als de grootste ter wereld, met een diameter van meer dan een meter en een gewicht van meer dan drie kilogram. Niet alleen is deze paddenstoel de grootste, tevens is hij een van de lekkerste en meest eiwitrijke. De paddenstoel is dan ook een zeer gewilde eiwitbron en wordt verzameld en verkocht op markten in veel Afrikaanse en Aziatische landen. Pogingen om de soort te kweken zijn tot nog toe echter mislukt. Waarom lukt het niet deze soort te kweken? En is er een goede verklaring voor de voedselrijkdom van deze paddenstoel?
Om deze vragen te beantwoorden, moeten we ondergronds. Als we een paddenstoel van Termitomyces titanicus uitgraven, zien we dat deze afkomstig is uit het hart van een termietenkolonie waar Termitomyces-schimmels worden gekweekt door termieten in ondergrondse schimmeltuinen. Recent onderzoek laat zien dat deze symbiose tussen insecten en schimmels heel veel parallellen vertoont met menselijke landbouw.
Ondergrondse nesten
De schimmelkwekende termieten komen voor in Afrika en Azië. Evenals andere termietensoorten vormen ze kolonies die uit duizenden tot zelfs wel miljoenen steriele werkers en soldaten kunnen bestaan, alle zijn de nakomelingen van één ‘koninklijk paar’, de koning en koningin. De koningin is een ware ‘broedmachine’, zij kan naar schatting 25000 eieren per dag leggen. Sommige soorten vormen weinig opvallende ondergrondse nesten, andere zeer opvallende bovengrondse ‘forten’ die tot wel vijf meter hoog kunnen worden. Vooral in de drogere savannegebieden spelen schimmelkwekende termieten een belangrijke rol in de koolstofkringloop doordat zij met hun schimmels dood plantenmateriaal verteren. Alle nu-levende afstammelingen van deze voorouder, ongeveer 350 verschillende soorten, zijn voor hun voedselvoorziening volledig afhankelijk van de kweek van schimmels van het geslacht Termitomyces.
Volledig afhankelijk
Uit recent onderzoek is gebleken dat de overgang naar landbouw bij termieten onomkeerbaar was: eenmaal overgestapt op landbouw, is er geen enkele van de nu levende 350 soorten weer afgestapt van deze leefwijze. Ook voor de gekweekte schimmel was de leefwijze onomkeerbaar, want er zijn geen vrij-levende schimmels bekend die afstammen van gekweekte voorouders. Dit is niet zo vreemd als we bedenken hoezeer termieten hun schimmels vertroetelen, in een beschermde omgeving en met een constante aanvoer van nieuw groeisubstraat. In de loop van de jaren heeft de schimmel competitieve eigenschappen verloren die nodig zijn voor een vrij-levende schimmel en is daardoor volledig afhankelijk geworden van zijn ‘gastheer’.
De schimmeltuin
Binnen een kolonie is er een duidelijke taakverdeling tussen soldaten, die belast zijn met verdedigende taken en werkers, die zorg dragen voor de voedselvoorziening van de kolonie. De werkers creëren in hun kolonies de optimale omstandigheden voor schimmelkweek, een constante hoge temperatuur en luchtvochtigheid. Bij sommige soorten zijn er zeer geavanceerde ventilatiesystemen door speciale schoorsteenachtige constructies, die verrassend snel kunnen worden aangepast bij wisselende weersomstandigheden, zelfs in de loop van de dag.
In het centrum van de kolonie bevindt zich de schimmeltuin, die bij sommige soorten in meerdere losse compartimenten is verdeeld. De werkers leggen de schimmeltuin aan en houden deze ziekte- en onkruidvrij. Tussen de werkers is er ook een taakverdeling. Jonge werkers voegen nieuwe gedeelten aan de schimmeltuin toe, terwijl oude werkers nieuw groeisubstraat aanvoeren en oudere gedeelten van de schimmeltuin opeten.
De jonge werkers eten het door oudere werkers verzamelde plantenmateriaal en gelijktijdig ook de mini-paddenstoeltjes die sporen bevatten, zodat het plantenmateriaal in hun darm vermengd wordt met schimmelsporen. Het uitgepoepte mengsel bestaat dus uit vermalen plantenmateriaal beënt met schimmelsporen. Dit is het ideale groeimedium voor de schimmel en binnen een á twee weken verschijnen de kleine paddenstoeltjes die weer worden geoogst. Het dan verteerde plantenmateriaal, doorgroeid met schimmel, wordt gegeten door oudere werkers. De onverteerbare gedeelten, de zogenaamde finale feces, worden buiten het nest uitgepoept.
Schimmelerfenis
Net als mierenkolonies, produceren termietenkolonies een of enkele malen per jaar gevleugelde individuen (alaten) die uitvliegen om een nieuwe kolonie te stichten. De meeste soorten starten een nieuwe kolonie zonder schimmel. Aangezien de schimmel een absolute levensbehoefte is voor schimmelkwekende termieten, moet een nieuwe kolonie de schimmel dus na het stichten van een kolonie verkrijgen.
Hoewel dit nooit direct is aangetoond, gaan de meeste onderzoekers er van uit dat de eerste werkers van een nieuw gestichte kolonie als zij plantenmateriaal verzamelen ook schimmelsporen het nest binnenbrengen, en zo de eerste schimmeltuin kunnen vormen. De benodigde sporen zijn afkomstig van de paddenstoelen, die eenmaal per jaar uit een kolonie van schimmelkwekende termieten groeien, zoals die van Termitomyces titanicus.
Er zijn ook enkele soorten waar de schimmel wordt geërfd van de ouderlijke kolonie. Bij deze soorten hoeft de schimmel dus niet uit de omgeving te worden verkregen, maar neemt een alaat een stukje schimmel mee uit het ouderlijk nest, waarmee hij de schimmeltuin van een nieuwe kolonie kan beënten.
Monocultuur
Recent onderzoek heeft aangetoond dat termieten hun schimmels kweken als monocultuur: per nest is er altijd maar één schimmelstam aanwezig. Dit is een interessante parallel met moderne menselijke landbouw, waar gewassen meestal ook als monocultuur worden geteeld. Een kolonie kan wel enkele decennia oud worden en gedurende al die jaren moet de schimmelmonocultuur productief blijven. Een belangrijke vraag is hoe termieten de productiviteit van deze monocultuur zo lang kunnen handhaven en hoe zij deze ziektevrij kunnen houden.
Mogelijk is het antwoord op deze vraag ook interessant voor toepassingen, voor teelt van eetbare paddenstoelen als champignon en oesterzwam, maar ook schimmelteelt ten behoeve van enzymproductie. Steeds vaker worden schimmels ingezet voor de industriële productie van enzymen. Bij beide toepassingen zien we soms vrij plotseling een sterke daling van de productiviteit. Het is meestal onbekend wat de oorzaak is voor deze productiedaling. Mogelijk biedt het antwoord op de vraag hoe termieten hun productie op peil houden ook een sleutel tot het antwoord op deze vraag.
Daarnaast blijft het een interessante uitdaging paddenstoelen van Termitomyces titanicus te kweken. Het voorwerk is al gedaan: de termieten hebben de schimmel 30 miljoen jaar geleden gedomesticeerd en gedurende al die miljoenen jaren veredeld tot één van de meest eiwitrijke paddenstoelen. Maar het is nog onbekend hoe de schimmel eens per jaar kan ‘ontsnappen’ aan de kolonie door paddenstoelen te produceren. Waarom laten de termieten dit toe en welke factoren maken dit mogelijk? In Wageningen onderzoeken we deze vragen. Als we het antwoord weten kunnen we mogelijkerwijs paddenstoelvorming van deze schimmel induceren, en hebben we niet alleen de grootste, maar ook een van de smakelijkste en meest voedselrijke paddenstoelen in handen.