Je leest:

De paradox van Reed, of plantendispersie als meetprobleem

De paradox van Reed, of plantendispersie als meetprobleem

Plantenverspreiding, waarbij zaden van planten door bijvoorbeeld wind, water of dieren van de ene plek naar de andere worden verspreid, is een belangrijk proces. Denk maar eens aan die laatste snippertjes heidegebeid die Nederland nog rijk is; liggen die restjes hei nu wel of niet te ver van elkaar om zaden van een plantensoort te kunnen uitwisselen? Kunnen plantensoorten die in zo’n snippertje ontbreken hier nog wel via zaadverspreiding terecht komen? Het antwoord op die vraag blijkt nogal moeilijk te geven te zijn. Het meten van de verspreidingsafstand van zaden is geen sinecure, en de verschillende manieren van meten leiden tot een paradox. Welke opties hebben we om zaadverspreiding betrouwbaar te meten, en welke methode is het meest bruikbaar?

Plantenverspreiding, waarbij zaden van planten door bijvoorbeeld wind, water of dieren van de ene plek naar de andere worden verspreid, is een belangrijk proces. Denk maar eens aan die laatste snippertjes heidegebeid die Nederland nog rijk is; liggen die restjes hei nu wel of niet te ver van elkaar om zaden van een plantensoort te kunnen uitwisselen? Kunnen plantensoorten die in zo’n snippertje ontbreken hier nog wel via zaadverspreiding terecht komen? Het antwoord op die vraag blijkt nogal moeilijk te geven te zijn. Het meten van de verspreidingsafstand van zaden is geen sinecure, en de verschillende manieren van meten leiden tot een paradox. Welke opties hebben we om zaadverspreiding betrouwbaar te meten, en welke methode is het meest bruikbaar?

In het begin van de vorige eeuw verscheen er een artikel van de Engelse bioloog Andrew Reed. Hij berekende daarin hoe snel planten zich hebben verspreid sinds de laatste ijstijd. Reed redeneerde dat wanneer je weet tot hoever het ijs gekomen is in de laatste ijstijd, je dan weet vanaf welke plek de plantensoort zich naar het noorden heeft uitgebreid met het terugtrekken van het ijs in noordwaartse richting. Door het huidige verspreidingsgebied te vergelijken met het verspreidingsgebied ten tijde van de ijstijd, is precies uit te rekenen hoever de soort zich sinds die ijstijd heeft verplaatst.

Omdat we behoorlijk nauwkeurig weten hoelang geleden het is dat het ijs zijn terugtocht is begonnen, weten we hoe lang de plantensoort er over gedaan heeft om zijn huidige verspreidingsgebied in te nemen. Door de afstand nu te delen door de tijd kon Reed uitrekenen wat de verspreidingssnelheid van een plantensoort geweest moet zijn. Hij berekende op die manier dat de Amerikaanse Eik zich met een snelheid van enkele honderden meters per jaar verspreid moet hebben.

Je kan diezelfde verspreidingssnelheid, dus de afstand die een soort per jaar aflegt, ook afleiden uit wat je kunt meten aan de zaadverspreiding van de boom (in dit geval dus eikels). Reed rekende via deze methode uit dat die snelheid hooguit slechts enkele meters per jaar kon zijn. Planten verspreiden zich dus enkele ordes van grootte sneller dan we op grond van onze kennis van de zaadverspreiding zouden schatten: dit verschijnsel heet ’Reed’s paradox’. Kennelijk hebben wij niet voldoende inzicht in het zaaddispersieproces en zijn onze schattingen van dispersieafstanden verre van betrouwbaar. Hoe kan dat?

Planten hebben een kenmerkend verspreidingsgedrag. De zaden, voor de meeste planten het belangrijkste middel tot verspreiding, vallen voor verreweg het grootste deel binnen enkele tientallen centimeters tot enkele meters van de moederplant op de grond. Slechts een enkeling weet zich verder dan dat te verspreiden. Het meten van de verspreidingsafstand van de grote groep zaden dichtbij de plant is relatief eenvoudig, maar voor berekeningen zoals Reed die bijvoorbeeld maakte niet relevant.

Als je de dispersiesnelheid wilt weten, is alleen het zaad dat het verste weg terecht komt relevant. Het gaat dus juist om die zaden die ver weg verspreiden, en juist dit deel is bijzonder moeilijk te meten. Van de miljoen zaden die een plant produceert zijn er misschien tien die ver weg verspreiden, hoe gaan we juist die tien volgen? De overeenkomst met een naald in een hooiberg dringt zich op, maar het vinden van die naald is eenvoudiger (wanneer we een sterke magneet zouden gebruiken, of een metaal detector) dan het vinden van een minuscuul zaadje in een oceaan van planten en landschap.

Deze grafiek geeft het probleem weer met het meten van zaaddispersie bij planten. Het zaad dat dichtbij de moederplant valt is makkelijk te meten, maar niet relevant. Het zaad dat zich verder verspreidt is veel relevanter, maar bijna onmogelijk om te meten.

Wat we nodig hebben is een ‘metaaldetector’ voor zaden, een stuk gereedschap dat het mogelijk maakt betrouwbaar de eindbestemming van zaden in een landschap vast te stellen. En juist dat blijkt nu bijzonder moeilijk te ontwikkelen zijn. De volgende manieren worden vaak toegepast.

In de eerste plaats, en natuurlijk het meest voor de hand liggend, kun je proberen elk individueel zaadje te volgen van het moment dat het los laat van de moederplant tot het moment dat het op de grond valt en zijn eindbestemming heeft bereikt. Dat dit voor zaden, die over het algemeen slechts enkele millimeters groot zijn, bijzonder moeilijk zo niet onmogelijk is zal iedereen snel begrijpen. Daarom zijn er zogenaamde zaadval experimenten bedacht.

Op verschillende afstanden van de moederplant zet men zogenaamde zaadvallen uit: schaaltjes met een plaklaag, waarop zaden zodra ze daar op vallen vast blijven kleven. Als je voldoende schaaltjes gebruikt, en voldoende verschillende afstanden tot de moederplant, kun je daarmee het verspreidingsgedrag in kaart brengen.

Een zaadval experiment in een Japans loofbos.

Ook hier blijft het echter in praktische zin een moeilijk verhaal. Er zijn grote aantallen zaadvallen nodig voor één plant, vooral omdat we het meest geïnteresseerd zijn in juist de ver verspreidende zaden. Bovendien moet je voor een goed beeld van het verspreidingsgedrag eigenlijk ook meerdere moederplanten bekijken. Verder worden deze experimenten uitgevoerd met geïsoleerde moederplanten als bron (immers, wanneer er veel planten van dezelfde soort aanwezig zijn kun je later niet meer vaststellen van welke plant de gevangen zaadjes afkomstig zijn). Het is maar de vraag of zaden zich in een natuurlijker setting, bijvoorbeeld een dicht bos, op dezelfde manier gedragen.

In de tweede plaats kunnen we, als we het dan niet goed kunnen meten, misschien wel goed voorspellen hoever een zaadje zal verspreiden. Die gedachte heeft veel onderzoekers aangezet om het verspreidingsgedrag van zaden in wiskundige modellen vast te leggen. Die modellen beschrijven de relatie tussen allerlei zaadeigenschappen aan de ene kant en de verwachtte verspreidingsafstand aan de andere. Zo wordt bijvoorbeeld voor zaden die met de wind worden verspreid gemeten wat hun valsnelheid is. Deze zogenaamde terminal velocity is afhankelijk van onder andere de grootte van het zaadje en haar vorm, en is in vrijwel alle modellen de belangrijkste voorspeller van verspreidingsafstand: is de terminal velocity hoog – oftewel: het zaadje valt relatief snel naar de grond – dan verspreidt het niet ver.

Hoewel deze benadering niet de eerdere problemen van het volgen van zaadjes in het landschap kent, zal duidelijk zijn wat het belangrijkste bezwaar tegen deze modellen is: het gaat om voorspellingen. Voor we een model als betrouwbaar kunnen aanvaarden zal er dus eerst getoetst moeten worden of die voorspellingen kloppen met de werkelijkheid. En daarvoor moeten we… zaadjes volgen in het landschap! Uiteindelijk lost deze benadering dus niet echt ons probleem op.

In een derde lijn van denken wordt de aandacht niet gericht op de verspreiding zelf – er wordt min of meer aanvaard dat dit proces niet direct te meten is – maar op de gevolgen van die verspreiding. De manier waarop zaden zich verspreiden leidt tot patronen van planten in het landschap, en wellicht kunnen die patronen ons iets vertellen over het verspreidingsproces dat er aan ten grondslag ligt.

Bij deze benadering wordt gebruik gemaakt van zogenaamde DNA-merkers. Elke moederplant wordt ‘gefingerprint’ (de bekende streepjescode van DNA die ook bij misdrijven wel eens wordt gebruikt als aanwijzing voor wie de dader was). Vervolgens wordt ook de fingerprint van alle ander planten, zowel uit dezelfde populatie als uit naburige populaties, vastgesteld.

Daaruit ontstaat een DNA-patroon. In het algemeen lijkt het DNA van planten uit dezelfde populatie sterker op elkaar dan op DNA van planten uit andere populaties. Hoeveel de fingerprints tussen populaties op elkaar lijken is afhankelijk van hoeveel verspreiding er van de ene naar de andere populatie is: is er veel verspreiding, en dus uitwisseling van individuen tussen twee populaties, dan lijken ze uiteraard veel op elkaar, is er weinig uitwisseling dan verschilt hun DNA meer van elkaar.

DNA fingerprints van verschillende zaden van de waterlelie Gele Plomp.

De mate van verschil tussen twee populaties is dus een maat voor de hoeveelheid uitwisseling die er moet zijn geweest. Er wordt als het ware teruggeredeneerd: om een DNA-patroon te krijgen zoals we dat waarnemen moet er in het verleden zoveel verspreiding zijn geweest.

Er zitten veel voordelen aan deze methode – zo is het met deze methode bijvoorbeeld mogelijk om grote aantallen metingen te doen, en ze is ook juist erg gevoelig voor die zeldzame, enkele zaadjes die verder dan een meter van de moederplant verspreiden. Maar er zitten ook twee belangrijke beperkingen aan de methode vast.

In de eerste plaats moet er om van een waargenomen DNA-patroon terug te rekenen naar hoeveel verspreiding er geweest moet zijn, een model gebruikt worden dat de relatie tussen patroon en verspreidingsproces beschrijft. Een dergelijk model bestaat al sinds 1943, toen het werd geformuleerd door een grondlegger van de moderne populatiegenetica, de Amerikaan Sewall Wright, om verspreiding van genen (in 1943 ging het om genetische kenmerken van fruitvliegen en nog niet om DNA, dat pas later ontdekt werd) te beschrijven.

Het belangrijkste bezwaar tegen dit model is dat het van heel veel aannames uitgaat, die in werkelijkheid zelden zullen opgaan (het model gaat er bijvoorbeeld van uit dat alle populaties waar we aan meten even groot zijn, een aanname die natuurlijk zo goed als nooit opgaat). Bovendien kunnen de waargenomen patronen ook door andere processen dan verspreiding zijn veroorzaakt, een situatie waar dit model niet goed mee om kan gaan.

Een tweede belangrijke beperking van deze benadering is dat de schatting van de verspreiding die het oplevert, een gemiddelde van de verspreiding van vele voorgaande jaren is. Het kost vele jaren voordat een patroon zich instelt op basis van de mate van verspreiding.

Wanneer er recent veranderingen in die verspreiding zijn opgetreden, is het waargenomen patroon een afspiegeling van een verspreidingssituatie die inmiddels niet meer geldt. Dat dit een belangrijke beperking is in ons hedendaagse landschap valt direct in te zien wanneer we denken aan hoe snel ons landschap verandert. Met name natuur raakt steeds verder versnipperd, wat resulteert in populaties die steeds grotere afstanden hebben tot hun buurpopulatie en dus steeds minder uitwisseling. In een dergelijk dynamisch landschap kan de hier beschreven methode alleen gebruikt worden met de grootst mogelijke voorzichtigheid en kunnen de schattingen die deze oplevert slechts als hele grove indicatie gelden voor wat er werkelijk aan verspreiding optreedt.

De enigszins verontrustende conclusie uit dit alles moet zijn dat we sinds Reed nog geen oplossing hebben gevonden voor het onderzoeken van zijn paradox, ondanks de vele publicaties en gedachten die er aan dit onderwerp zijn gewijd. Het is mogelijk dat de complexiteit van het verspreidingsproces nooit in één simpele, altijd toepasbare meetmethode te vangen zal zijn.

Echter, de vele inspanningen die op dit gebied geleverd zijn in de afgelopen 50 jaar hebben ook iets heel belangrijks opgeleverd. Het verspreidingsproces kan nu via een aantal onafhankelijke methoden benaderd worden. Een combinatie van direct meten, wiskundige modelvoorspellingen en DNA patroonanalyse leert ons veel meer over het verspreidingsproces dan wanneer we één simpele meetmethode hadden gehad.

Hoewel een betrouwbare schatting van de mate van verspreiding van een soort nog altijd iets is dat slechts met veel werk enigszins benaderbaar is, hebben we over het verspreidingsproces zelf (en alle factoren die daar invloed op hebben) veel meer kennis gekregen. Soms is niets zo stimulerend voor de wetenschap als een schijnbaar onoplosbare paradox.

Voor vragen of opmerkingen n.a.v. dit artikel kunt u mailen met:

Dit artikel is een publicatie van Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI).
© Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI), sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 13 april 2005
NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.