Je leest:

De oorsprong van maïs

De oorsprong van maïs

Auteur: | 19 maart 2003

De mens is erg nieuwsgierig naar zijn afkomst. Waar woonde de ‘zwarte Eva’ en wanneer leefde zij? Wanneer veranderden wij mensen van jagers in landbouwers? Ons DNA en dat van onze huisdieren en landbouwgewassen kan informatie geven over ons ontstaan en over grote veranderingen in de menselijke geschiedenis.

De mens is erg nieuwsgierig naar zijn afkomst. Waar woonde de ‘zwarte Eva’ en wanneer leefde zij? Wanneer veranderden wij mensen van jagers in landbouwers? Ons DNA en dat van onze huisdieren en landbouwgewassen kan informatie geven over ons ontstaan en over grote veranderingen in de menselijke geschiedenis.

Domesticatie

Ergens tussen de 5000 en 10.000 jaar geleden stapte de mens, van een voornamelijk jagend en nomadisch bestaan, over op een bestaan gebaseerd op landbouw en veeteelt. In deze tijd werden veel van de gewassen en (landbouw)huisdieren, die we nu nog kennen gedomesticeerd: in het wild groeiende planten werden in cultuur genomen, wilde dieren werden gevangen en vervolgens gefokt. De mens begon te selecteren op wat híj gunstige eigenschappen vond.

Dat domesticatie van planten en dieren heeft plaatsgevonden is duidelijk te zien om ons heen. Waar en wanneer deze domesticatie heeft plaatsgehad is echter vaak niet duidelijk. En is een soort slechts éénmaal gedomesticeerd of zijn er soms meerdere malen ‘wilde’ voorouders gebruikt? Soms zijn er archeologische bewijzen voor een domesticatiegebeurtenis, vaak echter ontbreken die. Tegenwoordig kan er ook met moleculair biologische technieken gekeken worden naar de genetische informatie, die over al die jaren is doorgegeven van generatie op generatie, van de wilde voorouder naar de exemplaren van de nu geteelde ‘moderne’ soort. Deze informatie kan ons meer vertellen over de domesticatie van die soort.

Maïs

Het landbouwgewas maïs (Latijnse naam Zea mays ssp. mays) bezit een buitengewoon grote diversiteit aan morfologische (uiterlijke) en genetische kenmerken. Columbus introduceerde deze soort na zijn ontdekking van de ‘Nieuwe Wereld’ in Europa. Hij kon toen nog niet weten hoe belangrijk de teelt van dit gouden gewas in onze ‘oude wereld’ zou worden. Maar al lang voordat Columbus de ‘Nieuwe Wereld’ ontdekte, zo laten tal van Indiaanse mythen en legenden zien, was maïs in allerlei kleurvariaties, van Noord tot Zuid-Amerika het belangrijkste gewas.

De oudste archeologische vondsten van maïs, in de Tehuacan vallei, zijn volgens metingen zo’n 4700 jaar oud. De onderzoekers Benz en Long hebben de morfologische kenmerken van verschillende maïssoorten onderzocht. Zij schatten dat de domesticatie van maïs nog langer, namelijk 5500 jaar geleden heeft plaatsgevonden. Morfologische veranderingen in de gevonden kolven (zie ook afbeelding 1) laten zien dat op dát moment door selectie door de mens er al flinke verschillen zijn ontstaan met de wilde teosinte, die algemeen als voorouder van de huidige maïs wordt gezien. Benz en Long laten zien dat er waarschijnlijk verschillende perioden in de ontwikkeling van maïs zijn geweest waarin de soort sneller of juist minder snel evolueerde en veranderde.

Verschillen tussen de kolven van wilde teosinte bovenaan en de welbekende gedomesticeerde maïs onderaan en allerlei overgangsvormen daartussen. bron: www.accessexcellence.org

Een mogelijke verklaring voor de sterke variaties in morfologie van kolven van verschillende maïsvariëteiten, is dat er minimaal twee verschillende typen teosinte, in verschillende regionen van Mexico, de voorouders moeten zijn geweest. Ook de uiterlijke kenmerken van de chromosomen variëren sterk en zouden te verklaren zijn door meerdere domesticatiegebeurtenissen met sterk verschillende voorouders. Een andere verklaring zou echter zijn dat er één domesticatiegebeurtenis is geweest, waarna er door selectie sterk verschillende eigenschappen zijn geselecteerd. Een zeer uitgebreid genetisch onderzoek naar de oorsprong van maïs kan uitsluitsel geven welke verklaring de juiste is.

Onderzoek naar de oorsprong van maïs.

Een uitgebreid moleculair genetisch onderzoek naar het ontstaan van maïs is recentelijk uitgevoerd door Yoshihiro Matsuoka en zijn collega’s in de Verenigde Staten. Zij verzamelden 193 planten over het hele pre-Columbus verspreidingsgebied, van Oost Canada tot en met Noord Chili. Zij monsterden onder andere planten geadapteerd aan het korte groeiseizoen in noordoost Amerika, de woestijn in Arizona, hoog- en laaglanden in Mexico en Guatemala, Caribische eilanden, regenwouden rond de Amazone en zelfs plaatsen in het Andes gebergte die hoger liggen dan 3.500 meter. In afbeelding 2 staan de monsterplaatsen weergegeven. Behalve maïs, bemonsterden ze ook het hele verspreidingsgebied van twee verschillende potentiële vooroudersoorten teosinte en namen zij een paar exemplaren van een minder verwante soort mee. In totaal verzamelden zij zo 264 planten.

De geografische range aan maïsplanten en verwanten, bemonsterd door Matsuoka en collega’s [referentie 3]. Met verschillende kleuren zijn verschillende te onderscheiden typen maïs weergegeven. Het gearceerde gebied geeft de huidige verspreiding aan van de vooroudersoort die volgens het onderzoek aan de wieg heeft gestaan van de huidige maïs klik op de afbeelding voor een grotere versie

Microsatelliet analyses

De moleculaire analyses die Matsuoka en collegae hebben uitgevoerd zijn gebaseerd op microsatelliet data. In het genoom (het totaal aan erfelijke informatie vastgelegd als DNA) zijn vaak tal van plaatsen, loci (meervoud van locus) met microsatellieten te vinden. Een microsatelliet is een random setje nucleotiden (de bouwstenen van DNA: G, A, T en C) dat een willekeurig aantal maal achter elkaar wordt herhaald in het genoom van een soort. Verschillen in de aantallen herhalingen van zo’n microsatelliet in verschillende exemplaren van één soort maken een microsatelliet locus interessant.

Een mogelijk voorbeeld van een microsatelliet is de nucleotiden-set AGC. In sommige onderzochte soorten komt deze voor op een locus zeventien maal herhaald: (AGC)17. Bij anderen is het aantal herhalingen groter bijvoorbeeld twintig maal: (AGC)20. Er zijn dan dus binnen de hele soort voor dat locus twee (of meer als er meer verschillen zijn) groepen te onderscheiden met een verschillende lengte.

Als er dus verschillen in de aantallen zijn, bepaald dit de lengte van het totale microsatelliet fragment op een plaats in het genoom. Deze verschillen in lengtes kunnen met gel-electroforese, waarbij de DNA-fragmenten op grootte gescheiden worden, zichtbaar gemaakt worden. Planten kunnen daarna worden ingedeeld in groepen met verschillende aantallen van zo’n microsatelliet.

Matsuoka analyseerde in totaal 99 verschillende plaatsen met verschillende aantallen microsatellieten in het genoom van maïs en verwante ‘wilde’ soortgenoten. Deze gegevens kon hij gebruiken om de bemonsterde planten in te delen in verwante groepen en er een hele stamboom van te maken.

Resultaten

De stamboom die Matsuoka op grond van de microsatelliet-gegevens kon maken staat weergegeven in Afbeelding 3. Voor het maken van zo’n stamboom zijn verschillende computerprogramma’s op de markt. Deze programma’s bekijken alle data als het ware stuk voor stuk (en dat meerdere malen). Per locus wordt bekeken hoe deze de verschillende gemonsterde exemplaren onderverdeelt. Als een locus twee verschillende verschijningsvormen heeft, bijvoorbeeld A en a, kunnen de monsters in twee groepen worden verdeelt met respectievelijk A en a als kenmerk. Een volgende locus met verschijningsvormen B en b kan de onderverdeling verder verfijnen. Als uiteindelijk alle data bekeken zijn, kan het zijn dat ieder bemonsterd exemplaar als een aparte tak in de boom zichtbaar is. Hoe nauwer twee exemplaren aan elkaar verwant zijn, des te minder verschillende kenmerken zullen zij bezitten en des te dichter bij elkaar komen ze in de boom te liggen.

In de afbeelding hebben de bemonsterde exemplaren van dezelfde regio dezelfde kleur gekregen om makkelijker te kunnen zien of deze exemplaren ook meer aan elkaar verwant zijn en dus als clusters voorkomen. In groen, zwart en rood zijn de verschillende veronderstelde vooroudersoorten weergegeven. In afbeelding 3 zijn twee verschillende bomen weergegeven. In afbeelding 3a staat een zogenaamd ‘ongewortelde’ boom. Hierin staan de verwantschappen tussen de maïsplanten weergegeven zonder dat er vanuit wordt gegaan dat de ene soort uit de andere is voortgekomen. Exemplaren met een grotere verwantschap clusteren samen. In afbeelding 3b staat een ‘gewortelde’ boom. Hier zijn de aan maïs verwante soorten gebruikt om de boom te wortelen. Alle data zijn nu zo gebruikt dat er vanuit wordt gegaan dat verwante soorten (in rood, groen en zwart) weergeven hoe de voorouder eruit heeft gezien en iedere variatie in de microsatellieten pas later is ontstaan. De vooroudersoorten wortelen de boom en de uiteindelijke soorten zijn de nieuwste vertakkingen in de boom. Iedere vertakking geeft daarbij een stap in de evolutie van maïs aan waarbij één, of meerdere kenmerken tegelijkertijd, veranderd zijn.

*

Stambomen van de bemonsterde maïsplanten en exemplaren van vooroudersoorten en verwanten. De verschillende bemonsterde gebieden staan weergegeven in verschillende kleuren. In a staat een ongewortelde boom. Het met stippellijn omgeven gebied laat zien dat alle maïs planten afkomstig zijn van één voorouder, waarvan exemplaren met een sterretje zijn weergegeven. De hele cluster maïsplanten is namelijk met een enkel lijntje verbonden met deze verwanten. In b een geordende boom, waarin de vooroudersoort in de maïsstamboom terechtkomt.

klik op de afbeelding voor een grotere versie* Alle maïsplanten vallen in zowel de ongewortelde als de gewortelde boom in één cluster. In beide bomen is dit met een stippellijn weergegeven. Dit cluster is met de verwante soorten verbonden via één vertakking. In afbeelding 3b, is dit de vertakking waarbij het getal 930 staat (een waarde om aan te geven dat als je de data 1000 maal opnieuw bekijkt in willekeurige volgorde, je in 930 keer daarvan dezelfde vertakking vindt). Als er meerdere domesticatiegebeurtenissen zouden zijn geweest, zou je verwachten dat meerdere clusters uit aparte vertakkingen van de voorouders zouden zijn ontstaan. Omdat er nu slechts een groot cluster ontstaat, wijst dit op één enkele domesticatie. Pas na die enkele domesticatie is er geselecteerd op de zeer diverse eigenschappen die de maïs geschikt maakten voor totaal verschillende leefomstandigheden.

De onderzoekers hebben daarnaast ook gekeken naar het totale genoom van verschillende maïsvariëteiten en hebben een schatting gemaakt van de hoeveelheid genen die afkomstig zijn van andere verwante soorten, bijvoorbeeld na het invangen van pollenkorrels. Ook dit kan immers een bron van variatie zijn. In de meeste gevallen blijkt dat er slechts weinig eigenschappen van buitenaf in de maïspopulatie terechtkomt. Alleen sommige populaties van de Mexicaanse hooglanden zouden tot zo’n tien procent vreemd materiaal bevatten in alle andere populaties is het binnendringen van genen van buiten de populatie, de gene flow, zeer beperkt.

Nu maïs blijkt af te stammen van één domesticatiegebeurtenis, kan er ook gekeken worden waaruit dit dan naar alle waarschijnlijkheid gebeurd is. De in het onderzoek meegenomen teosinte soort Zea mays spp. parviglumis (lichtgroen in de afbeelding) komt in de stamboom aan de basis van de maïsplanten terecht en is dus de beste kandidaat voor de vooroudersoort. Alle bemonsterde maïsplanten stammen immers rechtstreeks af van de parviglumis-exemplaren in afbeelding 3b.

Door te kijken binnen het subspecies parviglumis, waar de meest aan de gecultiveerde maïs verwante soorten vandaan komen, kan men proberen in te schatten wáár de domesticatie plaatsgevonden moet hebben. Deze meest aan maïs verwante exemplaren van parviglumis zijn in afbeelding 3 aangegeven met asterisken. Deze bemonsterde parviglumis-exemplaren waren allemaal afkomstig uit de centrale afvoerregio van de Balsas rivier in Mexico (zie afbeelding 2). Net aan de andere kant van de afsplitsing van gecultiveerde maïs van teosinte, vinden we in de stamboom 3b de in lila gekleurde exemplaren afkomstig uit de Mexicaanse hoogvlakte. En dat geeft ons dus een klein dilemma: de voorouder groeit in de laaglanden, het meest oorspronkelijke type maïs in de naastgelegen hooglanden van Mexico. Is de juiste voorouder dus nog niet gevonden? Is het verspreidingsgebied van teosinte in de loop der tijd veranderd? Zijn er nog fossielen van maïs te vinden op lagere hoogte in de Balsas vallei? Of zijn exemplaren van de subspecies parviglumis direct door de eerste boeren meegenomen van de laagvlakte om in de hoogvlakte gekweekt te gaan worden?

Omdat de mutatiesnelheid in een aantal van de gebruikte microsatellieten bekend is, kunnen Matsuoka en collega’s ook een schatting maken wanneer maïs in cultuur genomen zal zijn. Ze weten immers hoeveel variatie er aanwezig is in de populatie nu en kunnen dus berekenen hoeveel tijd ervoor nodig is geweest om die variatie op te bouwen. Zij komen voor de domesticatie uit op zo’n 9200 jaar geleden (grofweg tussen de 5600 en 1300 jaar).

Sindsdien is maïs vanuit de Mexicaanse hooglanden verspreid in twee richtingen zo laat de stamboom in afbeelding 3 ook zien. Eenmaal richting het noordenwesten van Mexico en van daaruit later naar oosten, noorden en westen van Noord-Amerika. De andere maal richting laaglanden van Mexico, verder naar Midden-Amerika, de Cariben en uiteindelijk naar het Andes gebergte.

Conclusie en vergelijking

Maïs is een gewas met een flinke genetische diversiteit, maar op grond van analyse van moleculaire data blijkt er desalniettemin in haar geschiedenis slechts één enkele domesticatie te hebben plaatsgevonden. De hoeveelheid gene flow uit wilde verwanten is eveneens beperkt. De eerste teelt van wat wij maïs zijn gaan noemen vanuit teosinte zal naar schatting zo’n negenduizend jaar geleden hebben plaatsgevonden. Naar alle waarschijnlijkheid gebeurde dit in de hoogvlakte van Mexico of in de net ten zuiden daarvan gelegen Balsas vallei.

Heel wat andere landbouwgewassen, zoals rijst, boon en pompoen [referentie 4], en huisdieren als koe, schaap en geit [referentie 2] werden meerdere malen onafhankelijk van elkaar gedomesticeerd uit wilde vooroudersoorten zo blijkt uit soortgelijk onderzoek van hun genetische materiaal. Maïs dus slechts éénmaal. Toevalligerwijs of niet, blijkt een van de gedomesticeerde pompoensoorten in het door Sanjur [referentie 4] beschreven onderzoek zijn oorsprong te vinden in hetzelfde gebied als maïs. Ook de vroege landbouwers teelden dus meer dan één gewas en sommige daarvan telen we nu nog steeds.

Bronnen:

1 Benz BF and A Long (2000) Prehistoric Maize Evolution in the Tehuacan Valley. Curr Anthropol. 41(3): 459-465.

2 MacHugh DE and DG Bradley (2001) Livestock genetic origins: Goats buck the trend. Proc Natl Acad Sci U S A98: 5382-5384.

3 Matsuoka Y, Vigouroux Y, Goodman MM, Sanchez GJ, Buckler E and J Doebley (2002) A single domestication for maize shown by multilocus microsatellite genotyping.. Proc Natl Acad Sci U S A. 99(9): 6080-4.

4 Sanjur OI, Piperno DR, Andres TC and L Wessel-Beaver (2002). Phylogenetic relationships among domesticated and wild species of Cucurbita (Cucurbitaceae) inferred from a mitochondrial gene: Implications for crop plant evolution and areas of origin. Proc Natl Acad Sci U S A 99(1): 535-40.

Voor vragen of opmerkingen n.a.v. dit artikel kunt u mailen met:

Dit artikel is een publicatie van Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI).
© Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI), sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 19 maart 2003

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.