Je leest:

De functie van stuitklierwas bij vogels

De functie van stuitklierwas bij vogels

Auteur: | 27 mei 2003

Vogels bezitten vlak boven hun staart, goed verstopt tussen de veren, een klein kliertje: de stuitklier. Deze klier scheidt een heel scala aan vetachtige substanties uit die vogels met behulp van de snavel over het verenkleed smeren. Chemici onderzoeken al sinds jaar en dag de ingewikkelde samenstelling van deze zogenaamde poetswassen. Biologen daarentegen hebben nooit veel aandacht gehad voor poetswassen. Men ging er van uit dat ze dienen om veren soepel en waterdicht te houden. Zowel oude als recente ontdekkingen suggereren echter dat er meer aan de hand is.

Vogels bezitten vlak boven hun staart, goed verstopt tussen de veren, een klein kliertje: de stuitklier. Deze klier scheidt een heel scala aan vetachtige substanties uit die vogels met behulp van de snavel over het verenkleed smeren. Chemici onderzoeken al jaar en dag de ingewikkelde samenstelling van deze zogenaamde poetswassen. Biologen daarentegen hebben nooit veel aandacht gehad voor poetswassen. Men ging er van uit dat ze dienen om veren soepel en waterdicht te houden. Zowel oude als recente ontdekkingen suggereren echter dat er meer aan de hand is.

Het nut van een goed verenkleed

Een goed onderhouden verenkleed is van levensbelang voor vogels. Met behulp van hun veren overwinnen vogels de zwaartekracht om te vliegen en veren zorgen voor de nodige warmte-isolatie. De van keratine gemaakte veerstructuur is echter geen eeuwig leven beschoren. Door veelvuldig gebruik slijten veren aanzienlijk. Veren worden daarom met regelmaat vervangen. Dit ruien is echter een kwetsbaar proces.

Er zijn specifieke eiwitten nodig voor het maken van veren. Bovendien neemt tijdens de rui, net als bij een versleten verenkleed, de wendbaarheid en isolatie af. Bloedvaatjes liggen dan dicht tegen de huid aan om de bouwstoffen voor nieuwe veren aan te leveren. Dit zorgt, in combinatie met de gaten in het verenpak, voor een aanzienlijk verminderde isolatie. Tijdens de rui kost ook het vliegen meer energie en door een verminderde wendbaarheid is het moeilijker om aan roofdieren te ontkomen. Om het jaarlijks aantal ruiperioden en de bijbehorende nadelen te beperken kan een vogel dus maar beter zuinig op zijn veren zijn en overbodige slijtage voorkomen.

Vogels besteden dan ook dagelijks veel tijd aan het onderhoud van hun verenpak. Met behulp van hun snavel houden ze de veren op hun plek en verwijderen ze veerluizen en mijten die er gaten in maken. Door regelmatig een bad te nemen wordt allerlei vuil uit de veren verwijderd. Vuiltjes in de veren zijn namelijk een broedplaats voor allerlei parasieten. Ook het invetten van het verenkleed met het was uit de stuitklier hoort bij de dagelijkse poetsactiviteiten.

Afb. 1: Dwarsdoorsnede van een stuitklier van een kip. De twee lobben liggen onderhuids. Hier wordt het poetswas gesynthetiseerd. De tepelvormige uitstulping dient voor de excretie. Op de uitstulping bevindt zich bij sommige soorten nog een pluimpje veren dat de verspreiding van de wassen vereenvoudigt. bron: Jacob 1976, zie literatuur 2klik op de afbeelding voor een grotere versie

De stuitklier

Een van de meest opmerkelijke, en tegelijkertijd minst bekende, aanpassingen van vogels om hun veren te verzorgen is de stuitklier. Dit is een klein orgaantje dat zich vlak boven de aanhechting van de staartveren op de rug bevindt (zie afbeelding 1). De klier bestaat uit een tweelobbig deel dat grotendeels onder de huid verborgen is, waar doorlopend vetcellen worden geproduceerd die ook weer snel vergaan. Hieruit ontstaat een mengsel van vetachtige stoffen die uit een tepelvormig orgaantje uitgescheiden wordt. Deze wasachtige substantie heeft misschien wel het meest weg van vloeibaar kaarsvet.

Aan het uiteinde van de tepelvormige uitstulping van de klier is bij sommige vogels nog een klein pluimpje van korte stugge veertjes bevestigd dat het tepeltje verlengt. Tijdens de dagelijkse poetsactiviteiten kan een vogel geregeld betrapt worden op het kort met razendsnelle bewegingen aanraken van de stuitklier. Door het subtiele masseren met de snavel wordt de klier gestimuleerd om kleine hoeveelheden stuitklier- of poetswas uit te scheiden dat op de snavel verzameld wordt. Dit wordt vervolgens met strijkende bewegingen over de veren gesmeerd.

De functie van stuitklierwas: een eeuwenoud raadsel

Wat is eigenlijk de functie van de stuitklier en de daar geproduceerde wassen? Keizer Frederick II, een valkenier, was waarschijnlijk de eerste die zich dit afvroeg. Hij geloofde dat stuitklierwassen behalve dienen voor het invetten van de veren, ook een gif vormen dat via de klauwen van roofvogels dienst doet om hun prooi sneller te doden. De mogelijke gifwerking van het was werd door Willoughby in 1678 onderzocht, maar die vond hiervoor geen bewijs. Zover bekend is er daarna weinig onderzoek gedaan naar de functie van het was. Pas in 1832 begon weer een lange discussie die vooral werd gevoed met allerlei anekdotes in plaats van resultaten van wetenschappelijke studies.

De mooiste anekdote kwam misschien wel van Schauer (1877) die suggereerde dat de stuitklier elektrische eigenschappen had. Zeer waarschijnlijk werd deze wetenschapper geplaagd door statische elektriciteit, die na het met zijn vinger aanraken van een stuitklier tot ontlading kwam in zijn donkere laboratorium. Volgens Eugene Law (1929) zou de enige functie van het stuitklierwas het smeren van de snavel zijn. Vervolgens zou volgens hem de snavel na dit insmeren schoon worden gewreven op het verenkleed.

Een meer voor de hand liggende suggestie was dat het stuitklierwas het verenkleed van vogels waterafstotend zou maken. Poetswas is, net als kaarsvet, inderdaad waterafstotend. In 1967 begon een 20 jaar durende discussie tussen natuurkundigen die met wiskundige modellen berekenden of de veerstructuur op zich zelf niet voldoende is om waterdruppels op het verenkleed te laten staan, zoals dat na een regenbui vaak mooi te zien is. Joseph (1891) verwijderde chirurgisch de stuitklieren van enkele eenden en dompelde ze, nadat ze van de operatie hersteld waren, samen met niet-geopereerde soortgenoten onder water. Na 15 minuten drogen bleek dat de veren van de klierloze vogels nog twee keer zoveel water bevatten als de controle vogels.

Een ander experiment met eendenveren die wel of niet ontdaan waren van stuitklierwas toonde aan dat wateropname van veren slechts in geringe mate beïnvloed werd door de aanwezigheid van poetswas (zie literatuur 6). Veren uit de omgeving van de stuitklier namen in dit experiment echter meer water op na ontvetting. Ondanks de verschillende onderzoeken is dus nog niet onomstotelijk aangetoond dat veren zonder stuitklierwas niet waterafstotend zijn, maar het ligt voor de hand dat het was hier wel een rol in speelt.

De hop en de neushoornvogel

Er lijkt echter meer aan de hand te zijn. Er zijn vogelsoorten waarvan bekend is dat ze hun poetswas niet (alleen) gebruiken om hun veren waterdicht te houden. De stuitklier secretie van de hop, Upupa epops, een kleurrijke broedvogel uit Zuid Europa, wordt bijvoorbeeld tijdens het broeden zwart van kleur en een heeft dan een zeer penetrante geur. De stinkende substantie wordt door deze gekuifde vogel op een roofdier gespoten wanneer deze het op het nest met jongen gemunt heeft. Deze eigenschap heeft de Hop verschillende volksnamen opgeleverd die voor zich spreken, zoals stinkhaan, schijtkop en drekhaan.

Ook de in Zuid Afrika voorkomende red-billed woodhoopoe, Phoeniculus purpureus, gebruikt op deze manier zijn stuitklierwas om roofdieren te verjagen. De stuitklier van deze vogels wordt bewoond door een symbiotische bacterie die de samenstelling van het stuitklierwas beïnvloedt. Dit bleek toen na een behandeling met antibioticum de secretie nog maar uit 7 ingrediënten bestond, waarvan er slechts 2 ook in het oorspronkelijk mengsel van 17 ingrediënten voorkwam.

Dat het stuitklierwas van de woodhoopoe effectief is tegen roofdieren bleek uit een proef waarbij katten en bepaalde eieretende hagedissen beide belangrijke nest predatoren van de red-billed woodhoopoe de keuze werd gegeven tussen onbehandeld voer en voer behandelt met het stuitklierwas. Beide predatoren hadden een duidelijke aversie tegen het met was behandelde voedsel. Bovendien ontdekte de bioloog Law-Brown dat een laagje stuitklierwas het verenkleed van de red-billed woodhoopoe ook beschermt tegen pathogene en veerafbrekende bacteriën. Het was vervult dus meerdere belangrijke functies tegelijkertijd.

De neushoornvogel ( Buceros bucornis) gebruikt zijn stuitklierwas weer op een heel andere manier. Deze vogel kleurt verschillende delen van zijn lichaam die gebruikt worden tijdens het dreiggedrag, zoals de stuit, nek, kruin en vleugelboegen geel met zijn stuitkliersecreties.

Samenstelling poetswas is soortspecifiek

Gezien deze verscheidenheid aan functies bij verschillende vogelsoorten is het eigenlijk vreemd dat de functionele aspecten van het stuitklierwas nooit veel aandacht hebben mogen genieten van biologen. Behalve histologen en embryologen waren het vooral scheikundigen die zich interesseerden voor de stuitklier en de daar geproduceerde wassen.

Er blijkt veel variatie te zijn in zowel de vorm en fysiologie van de stuitklieren. De klieren van watervogels zijn bijvoorbeeld groter dan die van niet-watervogels. Ook de in de stuitklier geproduceerde wasmengsels zijn uiterst divers. Elke vogelsoort produceert een uniek mengsel van wassen, variërend van excreties bestaande uit één soort molecuul tot complexe mengsels van honderden verschillende moleculen. Dit heeft geresulteerd in vele publicaties van scheikundigen die de verschillende ingrediënten van de mengsels op naam brachten en op grond hiervan uitspraken deden over de verwantschap tussen soorten. Ook over de functionele aspecten werd door de scheikundigen zo af en toe gehypothetiseerd.

Afb. 2: Kanoet die met zijn snavel de onder zijn veren bedekte stuitklier stimuleert. bron: Jeroen Reneerkens

Stuitklierwas van steltlopers verandert tijdens de balts en het broeden

Recent onderzoek aan het stuitklierwas van kanoeten ( Calidris canutus, zie afbeelding 2) suggereert echter dat de door scheikundigen getrokken conclusies over verwantschap misschien wel heel onjuist zijn. Bij deze strandlopersoort ontdekten Piersma en collegae (zie literatuur 4) namelijk dat de samenstelling van het poetswas heel abrupt verandert op het moment dat de vogels zich in het voorjaar klaarmaken voor een lange trekvlucht naar de arctische broedgebieden. Als dit ook bij andere soorten plaatsvindt zijn de conclusies over verwantschap afhankelijk van de tijd van het jaar waarop de monsters genomen werden.

De mengsels van zogenaamde mono-ester poetswassen werden door kanoeten binnen enkele dagen vervangen door de biochemisch ingewikkelde di-ester moleculen. De vogels zijn dan nog maar enkele dagen verwijderd van hun aankomst in de broedgebieden waar vrijwel meteen de versierstrijd om geschikte partners begint. Omdat di-ester stuitklierwassen stroperiger zijn dan mono-esters zijn ze waarschijnlijk moeilijker op het verenkleed te strijken. Dat zou zeker onder de arctische omstandigheden in de broedgebieden van de strandlopers moeten gelden. Je zou dus eigenlijk juist een verandering naar een makkelijker te smeren poetswas verwachten in plaats van andersom.

Een mogelijke verklaring die werd gegeven was dat de strandlopers, als ze het kunnen opbrengen, er juist geen enkele moeite mee hebben om wat extra tijd en moeite te steken in veeronderhoud. Als de di-ester poetswassen voor een extra glans of kleur van het verenpak zorgen, zoals in het eerdere voorbeeld van de neushoornvogel, zou dat voor een vogel een mooie manier zijn om te showen dat ’ie gezond is. Een soort van zelfgeproduceerd make-up dus. Kostbaar gedrag vindt in de natuur eigenlijk alleen plaats als daar iets tegenover staat, in dit geval het vooruitzicht op een mogelijk aantrekkelijke partner. Zo gauw na de partnerkeuze de bevruchting heeft plaatsgevonden werd dan ook verwacht dat de kanoeten weer de makkelijker te smeren mono-ester poetswassen op hun veren zouden smeren.

Afb. 3: Schematische weergave van chemische samenstelling van stuitklierwassen van 26 steltlopersoorten over het jaar (scholeksters, plevieren en strandlopers zijn gescheiden door horizontale stippellijnen). Het is duidelijk te zien dat in het broedseizoen (mei-juli) de meeste vogels overschakelen van mono-ester poetswas naar di-ester poetswas. klik op de afbeelding voor een grotere versie

Dat is echter niet wat de onderzoekers ontdekten in een uitgebreid vervolgonderzoek naar de samenstelling van het stuitklierwas (zie literatuur 5). Tijdens het bebroeden van hun legsel produceerden 19 strandlopersoorten nog steeds di-esterwas. Dit werd pas weer vervangen door het gebruikelijke mono-ester wasmengsel zo gauw de kuikens uit de eieren kropen (zie afbeelding 3). Dit suggereert dat het di-ester was (ook) een functie tijdens het broeden heeft. Dit vermoeden werd versterkt door de waarneming dat bij de strandlopersoorten waarbij alleen de vrouwtjes voor de broedzorg verantwoordelijk zijn, zoals kemphanen Philomachus pugnax en blonde ruiters Tryngitus subruficollis, ook alleen bij de vrouwtjes het stuitklierwas van samenstelling verandert tijdens het broeden.

Bij rosse franjepoten, een andere strandlopersoort, zijn het juist de vrouwtjes die de biezen nemen na de bevruchting en de mannetjes voor de broedzorg laten opdraaien. En inderdaad…bij deze soort zijn het de mannetjes en niet de vrouwtjes die di-esters produceren tijdens deze periode. Deze geslachtgebonden verandering in stuitklierwas bleek al eerder ontdekt te zijn door de scheikundige Jürgen Jacob, die de samenstelling van het stuitklierwas van al vele vogelsoorten ontrafeld heeft. Hij publiceerde met zijn collegae al in 1979 een artikel waarin hij beschreef dat het poetswas van vrouwtjes eenden tijdens de broed naar di-esters verandert, terwijl dat van mannetjes het hele jaar door constant bleef. Dit artikel werd echter nooit door biologen opgepikt omdat het in een voor hen relatief onbekend scheikundig tijdschrift gepubliceerd werd.

Afb. 4: Deze in Noord-Groenland broedende Bairds’ strandloper doet er alles aan om niet op te vallen voor poolvossen. Misschien dat het di-ester stuitklierwas dat de vogel op zijn veren heeft gesmeerd hierbij helpt. bron: Jeroen Reneerkens

De kosten en baten van veranderingen in poetswas

Een vergelijking tussen 26 steltlopersoorten (strandlopers, plevieren en scholeksters) maakt duidelijk dat de di-esters geen aanpassing zijn aan de hoogarctische omstandigheden waarin de meeste van deze soorten broeden. Ook de in Nederland broedende scholeksters en grutto’s veranderen hun stuitklierwas tijdens het broeden. Er zijn ook uitzonderingen. Inmiddels is bijvoorbeeld bekend dat kieviten het hele jaar door hetzelfde poetswas bestaande uit mono-esters produceren (zie literatuur 3).

Nieuw biologisch onderzoek richt zich nu op de kosten en baten van mono- en di-ester poetswassen om al deze variatie te verklaren. Er zijn allerlei ideeën die onderzocht gaan worden. Omdat de strandlopers de di-ester wassen zowel tijdens de balts als het broeden produceren ligt het dus niet voor de hand dat het di-ester poetswas alleen een soort van ‘vogel make-up’ is. Dat sluit echter niet uit dat een mogelijke kleurverandering van het verenkleed ook tijdens het broeden een voordeel op kan leveren.

Zo zouden vogels zich misschien snel kunnen camoufleren tegen roofdieren. Juist tijdens het broeden is wegvliegen voor een roofdier immers desastreus omdat dat het einde van een broedsel betekent. Het zou dan wel de moeite waard zijn voor vogels om tijdens de kortdurende balts, voorafgaand aan het broeden, al aan potentiële partners te kunnen laten zien dat ze straks tijdens het broeden hun gezamenlijk legsel goed tegen predatie kunnen beschermen.

Uit onderzoek met behulp van lichtspectrometers, waarmee heel precies de lichtreflectie van veren gemeten kan worden voor elke golflengte van licht, is echter gebleken dat het stuitklierwas van kanoetstrandlopers een verwaarloosbaar effect op de kleur van de veren heeft. Dat geldt ook voor het voor mensenogen onzichtbare ultraviolette licht. Deze conclusie geldt zowel voor mono- als di-ester poetswas. Het kan echter niet uitgesloten worden dat een verandering van poetswas de glans van het verenkleed beïnvloedt, waardoor kleurreflecties worden gemaskeerd.

Behalve een camouflerende kleur zouden di-ester poetswassen ook de geur van vogels kunnen camoufleren (zie afbeelding 3). Omdat di-ester was stroperiger en dus minder vluchtig is dan mono-ester was is het waarschijnlijk minder goed te ruiken voor roofdieren zoals poolvossen en wezels. Met behulp van speurhonden die getraind zijn om mono- en di-ester wassen op te speuren kan deze hypothese getest worden.

Waarom produceren vogels de di-esters alleen tijdens het broeden en niet het hele jaar door als dit wasmengsel mogelijk zo gunstig is? Een analyse van zowel de kosten en baten van mono- en di-ester stuitklierwassen tijdens verschillende perioden van het jaar moet hier uitsluitsel over geven. Het kan zijn dat di-ester poetswas beter beschermt tegen roofdieren, maar dat het energetisch duurder is om te maken en/of moeilijker smeerbaar is dan het mono-ester poetswas. Ook moet rekening gehouden worden met verschillen in de bescherming van veren tegen slijtage, veerafbrekende schimmels en bacteriën of in isolatie. Er moet nog veel onderzoek door scheikundigen én biologen gedaan worden om uit te pluizen welke factoren de grote seizoensgebonden en soortafhankelijke variatie in stuitklierwassen verklaren.

Bronnen:

1. Elder, W.H. 1954. The oil gland of birds. Wilson Bulletin 66: 6-31 2. Jacob, J. 1976. Bird waxes. In: Chemistry and biochemistry of natural waxes. Ed. P.E. Kolattukudu. Elsevier, Amsterdam 3. Jukema, J. J. Reneerkens en T. Piersma. 2003. Het mysterie van de feale jok. Veroorzaken veranderingen in poetswassen abrupte kleurveranderingen bij kieviten-vrouwtjes? Vanellus, in druk 4. Piersma, T., Dekker, M., and Sinninghe Damsté J.S. 1999. An avian equivalent of make-up? Ecology Letters 2: 201-201. 5. Reneerkens, J., T. Piersma en J. Sinnghe Damsté. 2002. Sandpipers (Scolopacidae) switch from mono- to diester preen waxes during courtship and incubation, but why? Proceedings of the Royal Society of London: Biological Sciences 269: 2135-2139. 6. Rhijn, J.G. van. 1977. Processes in feathers caused by bathing in water. Ardea 65: 126-147. 7. Van de Kam, J., Ens, B., Piersma, T., en Zwarts, L. 1999. Ecologische atlas van de Nederlandse wadvogels. Schuyt & Co, Haarlem.

Voor vragen of opmerkingen n.a.v. dit artikel kunt u mailen met:

Dit artikel is een publicatie van Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI).
© Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI), sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 27 mei 2003

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.