Je leest:

De evolutie van macho’s en nerds

De evolutie van macho’s en nerds

Auteur: | 22 juli 2002

Bij veel diersoorten wordt dominantie gebruikt om conflicten op te lossen. Hoe worden verschillen in dominantie bepaald? Berusten ze simpelweg op krachtsverschillen of veeleer op (onbewuste) afspraken binnen een populatie? Een theoretisch model laat zien dat er door evolutie inderdaad afspraken kunnen ontstaan waardoor winnaars blijven winnen en verliezers steeds verliezen, zelfs wanneer iedereen gelijke kans heeft conflicten te winnen.

Allerlei dieren leven in groepen. Dat brengt voordelen met zich mee, zoals een betere bescherming tegen roofdieren, en de mogelijkheid tot samenwerken bij het jagen of het grootbrengen van de jongen. Ondanks deze voordelen zijn de belangen van groepsgenoten ook vaak tegengesteld. Bijvoorbeeld wanneer alle mannetjes in de groep azen op hetzelfde paringsbereide vrouwtje, of op dezelfde sappige vrucht. Dat kan natuurlijk niet anders dan problemen geven…

Conflicten en gevechten

Bij dieren kunnen de vaak tegengestelde belangen van groepsgenoten gemakkelijk ontaarden in conflicten. In een sociale groep kunnen die echter niet zo eenvoudig worden opgelost als bij solitair levende soorten, waar individuen elkaar simpelweg kunnen ontwijken. Conflicten kunnen natuurlijk worden uitgevochten, maar dat is niet altijd een goede oplossing. De agressieveren onder ons weten het uit eigen ervaring, maar ook wie wel eens in een natuurfilm het gevecht tussen twee zeeolifanten of edelherten tijdens de paringstijd heeft gezien, weet dat vechten riskant is. Er is een grote kans op (mogelijk fatale) verwondingen, met de bijbehorende negatieve uitwerking op de fitness van het vechtende individu. “Fitness” is biologisch jargon voor “de bijdrage van erfelijk materiaal aan volgende generaties” (dit wordt vaak ruwweg bepaald door het aantal nakomelingen dat een individu tijdens zijn leven produceert).

Omdat hoge kosten zijn verbonden aan het aangaan van felle gevechten, is het niet verwonderlijk dat allerlei sociaal levende soorten alternatieve strategieën hebben ontwikkeld om conflicten op te lossen. Meestal komt het niet zover dat een conflict ontaardt in een fel gevecht, maar valt de beslissing al in een eerder stadium, waarin de twee tegenstanders ogenschijnlijk nog niets anders hebben gedaan dan dreigen. Als alternatief voor het gevecht wordt de uitkomst van het conflict nu niet direct bepaald door de krachtsverhoudingen maar door een andere asymmetrie tussen beide tegenstanders. Dat kan een verschil in lichaamsgrootte zijn of het onderscheid tussen de bezitter van een territorium en de indringer, maar –en dat zien we verrassend vaak- zo’n asymmetrie kan ook berusten op een veel minder tastbaar onderscheid tussen individuen, namelijk een verschil in sociale rang.

Dominantie

Sociale rangordes (dominantie hiërarchieën) kom je tegen in uiteenlopende soorten, van kippen tot wolven. Bij het observeren van zo’n soort is het meestal relatief makkelijk dominante individuen (“macho’s”) en onderdanige individuen (“nerds”) te onderscheiden. Iedereen met middelbare school ervaring weet dat een macho bij conflicten met een nerd systematisch voordeel heeft, en het conflict vaak wint zonder dat hij hoeft te vechten. Ook wie een kleine toom kippen observeert zal ontdekken dat er tussen elk paar van individuen een verschil in sociale rang bestaat: één van beide is dominant over de ander. Bovendien blijkt één individu dominant over alle andere individuen, een tweede individu is dominant over alle anderen behalve over de nummer één, enzovoort, zodat er een duidelijke sociale rangorde is te onderscheiden (bij kippen heel toepasselijk de pikorde genoemd).

Het geweldloos oplossen van conflicten met behulp van rang asymmetrieën vereist natuurlijk dat alle individuen in de populatie het eens zijn over de vraag wie dominant is over wie. Bovendien moet iedereen zich ook daadwerkelijk aan de ‘afspraak’ houden dat degene die dominant is het conflict wint. Deze vereiste van eensgezindheid leidt tot interessante vragen. Is het eigenlijk wel te verwachten dat iedereen zich aan dezelfde afspraak wil en blijft houden? In het bijzonder, waarom zou een individu onder aan de rangorde zich houden aan een afspraak die voor hem nadelig uitpakt? Waarom komen de nerds niet in opstand?

Gek genoeg is er lange tijd geen aandacht geweest voor deze vraag. Er is weliswaar informatie over de werking van bijvoorbeeld stresshormonen en hoe die agressief gedrag kunnen beïnvloeden, maar deze kennis kan alleen verklaren hoe dominante en onderdanige individuen zich gedragen, en niet waarom ze zich zo gedragen. Die waarom-vraag is eigenlijk een evolutionaire vraag. Als we kunnen uitleggen dat evolutie selecteert voor een conflict-oplossings-strategie waarbij gebruik wordt gemaakt van sociale rang verschillen, dan hebben we –voor biologen tenminste- antwoord gegeven op de vraag waarom dominantie bestaat.

Een model voor conflicten

Om de evolutie van sociale dominantie nader te bestuderen nemen we onze toevlucht tot theoretische modellen. Een theoretische benadering is indirect en als onderzoeker weet je nooit helemaal zeker of het model dat je bestudeert iets over de werkelijkheid zegt. Toch worden modellen veel gebruikt in de evolutiebiologie, omdat evolutie simpelweg te langzaam verloopt om via experimenten of (gedrags)observatie interessante evolutionaire vragen te kunnen beantwoorden. Een ander belangrijk voordeel van theoretische modellen is dat je als onderzoeker de aannames van het model kunt variëren en zo van allerlei relatief vage ideeën kunt testen of ze kloppen. Bij dit gebruik van theoretische modellen is het vaak ongewenst een model te maken dat zo exact mogelijk overeenkomt met de werkelijkheid, omdat het model dan veel te ingewikkeld wordt. Het doel is een model te maken dat zo simpel mogelijk is, maar toch nog steeds alle essentiële componenten bevat om de onderzoeksvraag te beantwoorden.

Ons model voor de evolutie van dominantie wordt ook zo’n minimaal model. We beginnen bij het beschrijven van een conflict tussen twee individuen (‘spelers’), die allebei aanspraak maken op, bijvoorbeeld, een sappige vrucht. Laten we simpelweg aannemen dat in dit soort conflicten beide spelers kunnen kiezen uit twee mogelijke acties: dreigen (afgekort: D) en het conflict ontwijken (afgekort: O). We gaan er verder vanuit dat beide individuen tegelijkertijd kiezen zonder te weten wat de tegenstander kiest. Er zijn dan vier mogelijke conflictsituaties (tabel 1).

Tabel 1

Als beide spelers dreigen, dan escaleert het conflict tot een gevecht dat net zo lang doorgaat totdat één van de spelers gewond of uitgeput raakt en moet opgeven. Als één van de spelers dreigt en de ander ontwijkt, dan is de oplossing van het conflict simpel: de dreigende speler krijgt de vrucht. Als, tenslotte, beide spelers het conflict ontwijken dan wordt het conflict vreedzaam opgelost. In dat geval zijn er twee mogelijkheden: de beide spelers ‘loten’ wie de vrucht krijgt, waarbij elk van beide gelijke kans heeft, of de vrucht wordt netjes in twee gelijke delen verdeeld en elke speler krijgt de helft. In dit artikel zullen we de aandacht beperken tot de eerste van deze twee mogelijkheden.

Nu moeten we natuurlijk gaan nadenken over de consequenties die de verschillende uitkomsten van het conflict hebben op de fitness van de vechtende individuen. Het lijkt voor de hand liggend dat het bemachtigen van de vrucht een positief effect op de fitness heeft, omdat de voedingswaarde van de vrucht gebruikt kan worden om nakomelingen te produceren, terwijl verwondingen een negatief effect hebben, omdat een gewond individu tijd nodig heeft om te herstellen, waarin hij zich niet kan voortplanten. Om het model zo eenvoudig mogelijk te houden, nemen we aan dat we deze positieve en negatieve effecten simpelweg tegen elkaar kunnen afwegen, en daarom drukken we ze beide uit in fitness punten: in het voorbeeld van tabel 1 hebben we bijvoorbeeld de waarde van de vrucht op 60 fitness punten gesteld, en de kosten van verwondingen op 200 fitness punten. Verder nemen we aan dat dreigen ook wat kost, door verhoogde stress in agressieve toestand. In ons getalvoorbeeld kost dreigen 5 punten.

Spieren of afspraken?

Het laatste aspect van het model dat nog een verduidelijking behoeft is wat er gebeurd als beide spelers dreigen. In zo’n geval ontstaat een gevecht, waarbij één van beiden wint, maar het kan best zo zijn dat de ene speler een veel grotere kans op winst heeft dan de ander, omdat hij veel sterker is. Dat kan natuurlijk een belangrijk effect hebben. Sommige onderzoekers menen zelfs dat hierin de verklaring van dominantie ligt: een nerd vecht niet omdat hij door het krachtsverschil tussen hem en de macho simpelweg toch nooit zou kunnen winnen. Eigenlijk wordt dominantie dan volledig bepaald door de onderlinge krachtsverhoudingen. Dit idee is alleen wel tegen het zere been van andere onderzoekers, die menen dat dominantie veel onafhankelijker is van krachtsverschillen en eigenlijk berust op min of meer willekeurige afspraken tussen individuen. Zo’n mogelijk onbewuste (!) afspraak zou kunnen zijn: “we vechten één keer, en degene die wint mag dominant zijn, en de verliezer wordt het onderdanige individu”.

Er zijn bewijzen gevonden voor dit soort afspraken. In verschillende soorten, waaronder vissen, apen, kreeften en vogels, is er inderdaad een ‘winnaar-’ of ‘verliezer-effect’, waarbij de winnaar van één conflict een hogere kans heeft ook volgende conflicten te winnen en/of de verliezer een hogere kans heeft de volgende keer opnieuw te verliezen. Bovendien is in theoretische modellen aangetoond dat ‘winnaar-’ en ‘verliezer-’ effecten, veel beter dan onderliggende krachtsverschillen, de pikordes kunnen verklaren die we bij, bijvoorbeeld, kippen zien. Er is alleen één probleem: zoals we al eerder opmerkten is het nog allerminst duidelijk hoe dit soort afspraken in de evolutie kan (blijven) bestaan. Juist omdat we in deze vraag geïnteresseerd zijn, zullen we aannemen dat er volstrekt geen krachtsverschillen tussen individuen bestaan, m.a.w. als er een gevecht plaatsvindt, hebben beide spelers gelijke kans te winnen. Door deze aanname weten we zeker dat eventuele dominantie strategieën die in onze simulaties evolueren zeker niet verklaard kunnen worden door onderliggende krachtsverschillen, maar wel moeten berusten op afspraken.

De optimale strategie

Individuen die meer fitness punten hebben verdiend, zullen meer nakomelingen voortbrengen, en daarom zal evolutie uiteindelijk leiden tot een optimale strategie die zoveel mogelijk fitness punten oplevert. Kan een dominantiestrategie zo’n optimale strategie zijn? Voordat we die vraag kunnen beantwoorden, moet eerst duidelijk zijn wat we precies bedoelen met een ‘optimale’ strategie. Dat is niet zo makkelijk te zeggen, want de optimale beslissing in een conflict hangt af van wat je tegenstander doet. Als je zeker zou weten dat je tegenstander ‘D’ kiest, dan is het slim ‘O’ te kiezen. Zo krijg je weliswaar geen punten, maar dat is altijd nog beter dan wanneer je ook ‘D’ had gespeeld: in dat geval krijg je soms 55 punten, maar even vaak moet je 205 punten inleveren (zie tabel 1). Gemiddeld ga je er dan 75 punten op achteruit! Daartegenover staat dat, wanneer je zeker zou weten dat je tegenstander ‘O’ speelt, je beter ‘D’ kunt spelen: in dat geval weet je zeker dat je de vrucht krijgt, terwijl je moet delen als je ook ‘O’ zou spelen.

Uit deze argumenten blijkt al dat altijd dreigen geen optimale strategie is, in die zin dat, als iedereen in de populatie altijd ‘D’ speelt, het loont van die strategie af te wijken (datzelfde geldt voor de strategie altijd ontwijken). Een interessante vraag is nu of er misschien strategieën te vinden zijn waar het voor niemand loont van de strategie af te wijken die de rest van de populatie speelt. Zulke strategieën zijn ‘optimaal’ in het licht van evolutie, omdat ze het eindpunt van evolutie zijn: zolang het nog loont af te wijken van de rest van de populatie, zullen individuele strategieën, en dus de gemiddelde strategie in de populatie, nog veranderen. Pas als het voor niemand meer loont van strategie te veranderen, is een evolutionair evenwicht bereikt. Dit soort evolutionaire evenwichtsstrategieën is zo belangrijk dat ze een eigen naam hebben gekregen (evolutionair stabiele strategieën). Bovendien is er een hele tak van de wiskundige biologie (de biologische speltheorie) ontwikkeld om evolutionair stabiele strategieën op te sporen en te onderzoeken.

Bestaat er zo’n evolutionair stabiele strategie in ons model? Als we de mogelijke strategieën beperken tot heel simpele strategieën, waarbij individuen bij elk conflict dreigen met kans , en het conflict ontwijken met kans , kan zo’n strategie eenvoudig grafisch worden gevonden.

Een evolutionair stabiele strategie: In de tekst rekenden we al voor hoeveel fitness-punten een individu ontvangt als hij speelt tegen tegenstanders uit een populatie waarin iedereen altijd ‘D’ speelt, of altijd ‘O’ speelt. Ook voor populaties waarin alle individuen ‘D’ spelen met een willekeurige kans tussen deze twee extremen (uitgezet op de x-as) kunnen we makkelijk uitrekenen hoeveel fitness-punten een afwijkend individu kan verwachten als hij zich niet zou houden aan de populatie strategie maar altijd ‘D’ speelt (rode lijn), of altijd ‘O’ speelt (blauwe lijn). Daarnaast rekenden we uit hoeveel fitness punten de niet afwijkende individuen in de populatie verdienen (zwarte lijn). Links van de stippellijn is de fitness van agressievere individuen hoger dan de fitness van individuen die niet afwijken van de populatie strategie. We verwachten daarom dat in de loop van evolutie strategieën zullen ontstaan waarmee individuen vaker ‘D’ spelen, waardoor de populatie naar rechts zal schuiven over de x-as. Rechts van de stippellijn aangekomen zijn individuen die minder vaak ‘D’ spelen in het voordeel. Daarom zal de populatie weer naar links opschuiven. Alleen exact op de stippellijn loont het niet af te wijken van de anderen in de populatie. Dus, voor onze keuze van de parameters is de evolutionair stabiele strategie: in 25% van de gevallen dreigen en in 75% van de gevallen ontwijken.

In interessantere gevallen, waarbij individuen hun gedrag afhankelijk maken van de uitkomst van conflicten in het verleden, kunnen we de evolutionair stabiele strategieën uitrekenen met behulp van computer simulaties. De meest eenvoudige manier waarop individuen hun gedrag kunnen laten bepalen door de uitkomst van voorgaande conflicten, is door hun gedrag afhankelijk te maken van de uitslag van het laatste conflict dat ze met hun huidige tegenstander hadden. Dat kan door in het huidige conflict ‘D’ te spelen met kans als ze de vorige keer wonnen en met kans als ze de vorige keer verloren.

Zoals Afb. 2 laat zien, zijn er twee belangrijke evolutionair stabiele oplossingen binnen deze categorie van strategieën. In een populatie waarin strategie B van Afb. 2 is geëvolueerd blijven winnaars van conflicten zich agressief gedragen in volgende conflicten, terwijl verliezers van voorgaande conflicten bij het volgend conflict het gevecht zullen ontwijken. Daardoor blijven winnaars winnen en verliezers verliezen. Elke serie van conflicten tussen twee individuen zal dus onherroepelijk ontaarden in een macho-nerd relatie. Dit is anders in een populatie waarin strategie C van Afb. 2 is geëvolueerd. Daar zijn het juist de verliezers van het voorgaande gevecht die gaan dreigen, en de winnaars die zich koest houdt. Als gevolg daarvan wisselen individuen elkaar af in hun rol als winnaar of verliezer, waardoor een eerlijke verdeling van fitnesspunten over de spelers ontstaat.

Evolutie van een winnaar- en verliezer-effect: Als de kans ‘D’ te spelen na verlies ( ) in evolutie niet zou veranderen, dan zouden we, net als in afbeelding 1, opnieuw de evolutionair stabiele waardes van de kans ‘D’ te spelen na winst ( ) kunnen bepalen. Deze evolutionair stabiele waardes bij vaste zijn weergegeven door de blauwe lijn. Deze lijn laat zien dat de evolutionair stabiele strategie “altijd vechten na winst” is bij kleine en “nooit vechten na winst” bij grote . Rond is een gebied waarbij elk van deze twee mogelijk is, afhankelijk van de begin situatie. Omgekeerd kunnen we ook de evolutionair stabiele bij vaste uitrekenen (rode lijn). Deze lijn laat opnieuw zien dat in het algemeen de evolutionair stabiele groot is als klein is (en vice versa). De snijpunten van de rode en blauwe lijn zijn de evolutionair stabiele strategieën (cirkels, A-C) voor het geval zowel als kan evolueren. De lijnen met driehoekjes en vierkantjes geven vier computer simulaties weer die gestart zijn vanuit (wit) of (geel). In het begin van de computer simulatie hebben we opgelegd dat individuen hetzelfde reageren na winst en verlies, dus . We zijn dan in dezelfde situatie als in afbeelding 1, en evolueren langs de diagonaal naar de evolutionair stabiele strategie A, bij . Dit is dezelfde evolutionair stabiele strategie als die van afbeelding 1. Het loont niet van de populatie strategie af te wijken als de populatie zich precies in A bevindt. Dit verandert zodra de populatie zelfs maar een klein stukje van A verwijdert raakt. Als dat gebeurt, en en zijn beide vrij te evolueren, dan evolueert de populatie weg van A (pijltjes geven de richting van evolutie aan). In de helft van de gevallen eindigt evolutie in evolutionair stabiele strategie B (vierkantjes), in de andere helft van de gevallen in C (driehoekjes). In B blijven winnaars vechten, en verliezers spelen vaak ‘O’. Daardoor heeft de winnaar een grote kans het volgende conflict opnieuw te winnen. Er is in B dus sprake van een winnaar verliezer-effect.

Waarom de nerd zich schikken moet

Terug nu naar onze oorspronkelijk vraagstelling. Waarom schikt een onderdanig individu zich in zijn ongunstige positie? Onze theoretische analyse heeft laten zien dat afspraken zoals het winnaar- en verliezer-effect evolutionair stabiele strategieën zijn, zelfs als winst of verlies helemaal niets zegt over krachtsverschillen tussen individuen. De evolutionaire stabiliteit impliceert dat het niet loont (zelfs niet voor iemand onder aan de rangorde) van de afspraak af te wijken. De situatie van een nerd is vergelijkbaar met die van een Nederlandse automobilist die een auto bestuurt in Groot-Brittannië. Ook al zou hij liever aan de goede kant van de weg rijden (macho zijn), hij doet er beter aan zich te schikken in de afspraak zoals die nu eenmaal in Groot-Brittannië geldt. Het nadeel dat hij ondervindt doordat hij gedwongen is aan de verkeerde kant van de weg te rijden, is kleiner dan de schade die hij als spookrijder zou oplopen.

Deze analogie maakt het ook meteen duidelijk waarom je een conflict-oplossingsstrategie die gebaseerd is op dominantie niet zomaar kan vervangen door een andere afspraak, zoals strategie C van Afb. 2. Deze strategie is eerlijker (iedereen krijgt evenveel) en ook beter (in de populatie als geheel wordt nooit gevochten!) dan de dominantie strategie B van Afb. 2, maar desondanks kan deze strategie de dominantie strategie niet verdringen als niet iedereen tegelijk bereid is van strategie B naar C te wisselen. Het omgekeerde is trouwens ook waar, en dat brengt ons op de vraag waarom we in de natuur geen soorten vinden die de ‘eerlijk delen’ strategie C spelen. Wie ideeën heeft, mag het zeggen, want die vraag is nog open. Mijn voorlopig idee, gesteund door computersimulaties, is dat de eerlijk delen strategie veel gevoeliger is voor vergissingen en dat deze daarom niet zo makkelijk evolueert.

Verschillende toespelingen, waaronder de titel van dit stuk, suggereren dat deze resultaten ook iets zeggen over asymmetrische machtsrelaties bij mensen. Ik ben niet bang deze suggestie te wekken, omdat de mens een sociale soort is waarin evolutionaire selectiekrachten werken die niet principieel verschillend lijken van de selectiekrachten die werken in andere sociaal levende diersoorten (waarop dit soort modellen binnen de biologie van toepassing worden geacht). Natuurlijk moeten we heel voorzichtig zijn met het al te direct vertalen van de resultaten van simpele modellen naar de ingewikkelde werkelijkheid, vooral als het gaat om ons verfijnde sociaal gedrag. Desalniettemin kunnen deze resultaten bij macho’s wellicht wat bescheidenheid teweegbrengen (ze hebben gewoon mazzel gehad), en bij nerds wat trots (ze zijn in ieder geval niet te slap om te winnen).

Bronnen

Onderzoeksartikel (Engelstalig): G. S. van Doorn, G. M. Hengeveld & F. J. Weissing (manuscript ingediend ter beoordeling). The evolution of social dominance. Over het winnaar- en verliezer-effect (Engelstalig overzichtsartikel): Chase, I. D., C. Bartolomeo & L. A. Dugatkin (1994). Aggressive interactions and inter-contest interval: how long do winners keep winning? Animal Behaviour 48, 393-400. Over evolutionaire speltheorie en de “Havik-Duif” strategie (Engelstalig boek): Maynard Smith, J. (1982). Evolution and the theory of games. Cambridge University Press.

Voor vragen of opmerkingen n.a.v. dit artikel kunt u mailen met:

Dit artikel is een publicatie van Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI).
© Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI), sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 22 juli 2002

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.