Eén van de meest talrijke organismen op aarde ziet er uit als een langgerekt bolletje van 0,8 tot hooguit 1,5 micrometer groot. Het is groen en luistert naar de naam Prochlorococcus. In een milliliter oceaanwater zitten er duizend tot maximaal een miljoen. Dat wil zeggen: in de bovenste honderd meter van de zeeën en oceanen waar het zonlicht doordringt. Het is een zogenoemde cyanobacterie, net als Synechococcus, een ander ‘massaal organisme’. Beide zijn bacteriën die – net als algen en planten – fotosynthese gebruiken om zonlicht vast te leggen.
Micro-organismen als Synechococcus en Prochlorococcus vertegenwoordigen niet alleen een enorme biomassa, ze vormen samen met veel andere micro-organismen ook de basis van wat vaak wordt verbeeld als een voedselpiramide. Zij vormen de belangrijkste en vaak de enige voedingsbron van vele grotere dieren in zee. Die microbiële basis vertegenwoordigt naar schatting 97% van de totale biomassa in de oceanen.
Primaire productie
De groei van organismen die zonlicht gebruiken om energie vast te leggen in de vorm van organische verbindingen wordt primaire productie genoemd. De primaire productie is de basis van alle leven in zee. In de oceanen is de primaire productie afhankelijk van een aantal basisvoorwaarden: voedingsstoffen zoals stikstof, fosfaat, ijzer en koolstof, voldoende licht voor de fotosynthese en voldoende warmte om de chemische processen op een acceptabele snelheid te laten verlopen.
Ver op zee is de beschikbaarheid van voedingsstoffen vaak een beperkende factor. De essentiële voedingsstof ijzer bijvoorbeeld, is slecht oplosbaar en slaat daarom snel neer. Op de open oceaan betekent dat meteen dat het kilometers ver de diepte in verdwijnt. De gemiddelde diepte van de oceanen is vier kilometer, met extremen tot elf kilometer in de diepste troggen. Dat is uiteraard ver voorbij de bovenste laag waar algen kunnen groeien. Alleen in de bovenste honderd meter van helder water dringt voldoende licht door voor de fotosynthese. Als in die lagen geen ijzer aanwezig is belemmert dat de primaire productie.
Ook fosfaat is niet onbeperkt voorradig op de oceaan. Net als ijzer wordt het aangevoerd vanaf land. Het kan daardoor op de open oceaan te beperkt aanwezig zijn voor een goede groei van algen. Stikstof lijkt op het eerste gezicht nog de minste van de problemen voor primaire producenten. Sommige soorten cyanobacteriën kunnen stikstof als het grootste bestanddeel van gewone lucht binden om het in te bouwen in aminozuren. Toch komen die stikstofbindende cyanobacteriën nauwelijks voor op gematigde breedtegraden. Daar kan de beschikbaarheid van stikstof dus wel degelijk een beperkende factor zijn voor de groei van algen.
Om stikstof uit de lucht te binden maken cyanobacteriën gebruik van een enzym waar ijzer in zit. Vandaar ook dat stikstofbindende cyanobacteriën floreren op plaatsen waar veel ijzer in het water zit. Rond de Sargassozee, in het subtropische deel van de Noord-Atlantische Oceaan, leven bijvoorbeeld veel stikstofbinders. Het ijzer komt in dat geval vooral met zandstormen uit de Sahara mee. Op die plaats is fosfaat over het algemeen de beperkende factor voor de primaire productie.
In de Zuidelijke Oceaan speelt een apart probleem. Daar is in principe nog wel voldoende fosfaat en stikstof beschikbaar, maar weinig ijzer. Vanuit de gletsjers op Antarctica komt nauwelijks ijzer het water in, zoals dat bijvoorbeeld wel vanuit de Sahara de oceaan opwaait. Vandaar dat in de Zuidelijke Oceaan is geëxperimenteerd met het toevoegen van ijzer aan het water. Dat bleek vrijwel direct te resulteren in extra groei van algen.
Woestijnen op zee
Voor primaire productie op het land is neerslag vaak de beperkende factor. Als gevolg daarvan zijn er grote gebieden die te droog zijn voor voldoende plantengroei: de woestijnen. Ook op de oceanen komen dergelijke ‘woestijnen’ voor: gebieden met geen of nauwelijks primaire productie. Zelfs vanuit de ruimte zijn die gebieden goed te herkennen door de chlorofylconcentratie te meten. Chlorofyl is het molecuul dat door planten, algen en cyanobacteriën wordt gebruikt om zonlicht te ‘vangen’. Veel primaire productie betekent dus per definitie: veel chlorofyl.
De illustratie hierboven laat zien hoe de hoeveelheid chlorofyl over de aarde is verdeeld: immense dichtheden in de tropische regenwouden en ook in veel streken rond de kusten en in de noordelijke oceanen, en enorme chlorofylloze gebieden in de Sahara, maar ook in de subtropische delen van de oceanen. Dit zijn de subtropische gyres, die een bijzonder lage primaire productie hebben. Het absolute dieptepunt in primaire productie op de oceanen bevindt zich grofweg rond Paaseiland, ten westen van Zuid-Amerika in de Stille Oceaan. Door diverse oorzaken komen hier nauwelijks voedingsstoffen voor in de bovenste waterlaag.
Schaarste in gelaagd water
Groei van algen kan alleen plaatsvinden bij voldoende licht, dus in de bovenste honderd meter van de oceaan. In dat relatief flinterdunne schilletje van de oceaan is het voedsel vrij snel uitgeput wanneer er veel algen groeien. Er moet dus steeds verse voeding worden aangevoerd in de vorm van stikstof, fosfaat en ijzer. Koolstof wordt vrij automatisch aangevoerd vanuit de bovenliggende luchtlaag.
De plek van de grote ‘mariene woestijnen’ (de blauwe vlakken in de figuur hierboven) kun je eenvoudig begrijpen uit de temperatuurverdeling op de oceanen. In de warme subtropische oceanen is er vrijwel continu een warme laag water die lichter is en dus bovenop de koudere onderlaag drijft. Door die zogenoemde permanente stratificatie (gelaagdheid) van het water vindt er nauwelijks menging plaats met het voedselrijkere diepe oceaanwater. De voedingsstoffen in de warme, lichte bovenlaag zijn dan ook binnen de kortste keren uitgeput waardoor de primaire productie stokt.
In gematigder en koude streken koelt de bovenste laag van de oceanen in de winter af. Daardoor verdwijnt de stratificatie, treedt er weer menging op met het onderliggende water, en komen er weer nieuwe voedingsstoffen beschikbaar voor een volgende ronde van algenbloei. Dit leidt tot de voorjaarsbloei, wat formeel geen bloei is zoals van planten maar een explosieve groei van algen. De bekendste is de Noord-Atlantische voorjaarsbloei. Deze strekt zich uit over de hele Noord-Atlantische Oceaan, en is zo massaal dat naar schatting 20% van alle CO2 die jaarlijks door de mens de atmosfeer in wordt gestuurd door deze algenbloei wordt opgevangen. De ingevangen CO2 wordt ten dele direct door koud water uit het noorden afgevoerd naar de diepzee en ook indirect door algen die als dood materiaal naar de bodem van de oceaan zinken.
Extra voedsel door opwelling
Behalve de mariene woestijnen in de subtropische oceanen zijn er ook specifieke gebieden waar juist opvallend veel primaire productie plaatsvindt. Bijvoorbeeld langs de Afrikaanse westkust is veel primaire productie, net als voor de westkust van Zuid-Amerika en langs een langgerekte band over de evenaar. Die extra productie is daar te danken aan zogenoemde opwelling van water uit de diepe oceaan, inclusief alle opgeloste voedingsstoffen.
Opwelling – meestal aangeduid met de Engelse term upwelling – ontstaat onder heel specifieke omstandigheden. Rond de evenaar bijvoorbeeld waaien de passaatwinden vanuit het noordoosten en vanuit het zuidoosten naar de evenaar toe. De passaatwinden buigen daar af richting het westen door het Coriolis-effect. De wind neemt aan het wateroppervlak een beetje water mee. Maar zoals de Noorse ontdekkingsreiziger Fridtjof Nansen aan het eind van de negentiende eeuw al voor het eerst opmerkte: dat transport van water gaat uiteindelijk haaks op de windrichting: het zogenoemde Ekman-transport. Nansen zag bijvoorbeeld dat ijsbergen zich haaks op de heersende windrichting verplaatsen. Aan de evenaar heeft dat het effect dat het water zich onder de invloed van de passaatwinden weg beweegt van de evenaar, noordwaarts op het noordelijk halfrond en zuidwaarts op het zuidelijk halfrond. Het ‘watertekort’ dat hierdoor op de evenaar ontstaat wordt aangevuld vanuit de diepzee, waardoor er voedselrijk water omhoog komt. Dit is de evenaars-opwelling, die verantwoordelijk is voor de hoge primaire productie op de evenaar.
Op een vergelijkbare manier veroorzaakt de wind die bijvoorbeeld langs de Zuid-Amerikaanse westkust naar het noorden waait door Ekman-transport een waterstroom van de kust af. Dit wordt aangevuld met koud voedselrijk water vanuit de diepzee. Door deze kust-opwelling zijn bijzonder productieve ecosystemen ontstaan langs de westkust van Zuid-Amerika en Afrika.
Lange en korte voedselketens
In de open oceaan vindt de primaire productie vooral plaats in de vorm van de minuscule cyanobacteriën Synechococcus en Prochlorococcus. Onder de voedselarme omstandigheden op de oceaan is het voor een micro-organisme slim om juist zo klein mogelijk te zijn. Dan heb je als bolletje relatief meer oppervlak ten opzichte van celvolume, en kun je relatief veel oppervlakte-enzymen plaatsen die voor de opname van de schaarse voedingsstoffen kunnen zorgen. Die piepkleine cyanobacteriën worden op hun beurt gegeten door kleine zoöplanktonsoorten. Die worden weer gegeten door grotere zoöplanktonsoorten, die worden gegeten door roeipootkreeftjes, die worden gegeten door vissen.
In de figuur hieronder is verbeeld dat de voedselketens in rijke opwellingsgebieden aanmerkelijk korter zijn. De primaire productie vindt daar plaats in de vorm van veel grotere diatomeeën (kiezelwieren) en dinoflagellaten. Die hoeven niet per se heel klein te zijn, omdat in de opwellingsgebieden voedsel in overvloed is. De veel grotere primaire producenten kunnen meteen worden gegeten door roeipootkreeftjes. Iedere stap in de voedselketen heeft een verlies van ruwweg zo’n 90% van de opgeslagen energie tot gevolg. Een voedselketen die dus niet uit vier stappen bestaat maar uit twee houdt per saldo honderd keer zoveel energie vast. Door de combinatie van een hoge primaire productie en korte voedselketens zijn de opwellingsgebieden bijzonder rijke visgronden. Van de wereldwijde visproductie komt bijna de helft uit de opwellingszones.
El Niño
In sommige jaren vallen de passaatwinden in de Stille Oceaan tijdelijk weg. Hierdoor is er minder transport van warm oppervlaktewater van Zuid-Amerika richting Australië en Indonesië, maar hoopt het warme water zich op aan de westkust van Zuid- en Midden-Amerika. Dit fenomeen, dat vaak begint in december of januari, wordt El Niño, het kerstkind genoemd. Daardoor komt er gedurende meerdere maanden geen koud, voedselrijk water meer uit de diepere oceaan omhoog. El Niño heeft gevolgen op heel veel terreinen. Er is toenemende droogte in Australië en Indonesië, er is juist meer regen in Zuid-Amerika en er is veel minder primaire productie aan de westkust van Zuid-Amerika.
Een lage primaire productie leidt ook tot veel minder visproductie. Lange tijd behoorden de kustwateren van Peru tot de allerrijkste visgronden van onze planeet. Hier vond maar liefst 15 tot 20% van de wereldwijde visvangst plaats. Maar in het El Niñojaar 1972 ging het mis. Terwijl de primaire productie dat jaar sterk terugliep door het wegvallen van opwelling, investeerden Peruaanse vissers in meer en grotere schepen om hun visvangst op peil te houden. Het gevolg was dat de ansjovispopulatie door een combinatie van voedselgebrek en overbevissing in dat jaar volledig werd weggevaagd. Het heeft daarna meer dan 20 jaar geduurd voordat de ansjovispopulatie van Peru zich weer herstelde.
Peruaanse vissers hebben de ansjovispopulatie in het El Niño jaar 1972 bijna volledig weggevist.
Imageselect, Wassenaar
De trek van walvissen
De primaire productie in de oceaan verklaart niet alleen waar de basis van de voedselketen het stevigst is. Het biedt ook een verklaring voor een spectaculair fenomeen als de jaarlijkse trek van baleinwalvissen. Baleinwalvissen zoals de vinvis en de bultrug leven voornamelijk van krill, een garnaalachtige die op zijn beurt weer van algen leeft. Zoals een koolmees de timing van haar eileg richt op het massale voorkomen van rupsen in het bos, zo legt de krill haar eitjes vlak voor de voorjaarsbloei van de algen in de Noord-Atlantische Oceaan. Zodra de eitjes uitkomen, is er massaal alg/eten beschikbaar.
Een baleinwalvis kan niet veel met net uitgekomen krill-larven: die zijn nog te klein om met baleinen uit het water te zeven. Maar zodra de krill voldoende groot gegroeid is, ongeveer vier maanden na het uitkomen van de eitjes, blijven ze tussen de baleinen hangen wanneer een walvis een grote hap water uit zijn muil weer naar buiten perst.
Lange tijd werd gedacht dat baleinwalvissen op hun voorjaarstrek naar het noorden niets eten, maar waarnemers rond de Azoren hebben nu onomstotelijk vastgesteld dat de walvissen wel degelijk eten onderweg. Sterker nog: de noordwaartse migratie van baleinwalvissen blijkt de voorjaarsbloei van algen in de Noord-Atlantische Oceaan met een vertraging van precies vier maanden te volgen: ze wachten keurig tot de krill groot genoeg is. In het najaar, tijdens de trek naar het zuiden stomen de walvissen wél in een keer door. Er is dan nauwelijks primaire productie en daardoor geen krill beschikbaar rond het ‘Tankstation Azoren’.
Opwarming van de oceaan
Met het warmer worden van de atmosfeer warmt feitelijk met name de oceaan heel langzaam op. Dat zou kunnen betekenen dat de noordgrens van de subtropische gyres met een permanente stratificatie, dus de gebieden met een permanente warme en dus voedselarme waterlaag op het koude voedselrijke water, langzaam verder naar het noorden opschuift. Bijvoorbeeld de Azoren, die nu net boven de noordgrens van de ‘mariene woestijn’ in de subtropische Atlantische Oceaan liggen, zouden daarmee wel eens langzaam in het voedselarme gebied kunnen komen. In dat geval zal de voorjaarsbloei bij de Azoren sterk afnemen en zal een walvisexcursie op die plek vrij zinloos worden; om maar een van de vele gevolgen van de opwarming van de aarde te noemen.