Je leest:

Cichliden in Oost-Afrika

Cichliden in Oost-Afrika

Auteurs: , en | 30 november 1999

In de grote Afrikaanse meren zijn cichlide vissen tien keer zo soortenrijk als de best vertegenwoordigde van de andere visfamilies. Dat vraagt om een verklaring. Wij ontdekten dat het aan het kieskeurige seksuele gedrag van cichliden en de flexibele bouw van hun kop te danken is dat er in korte tijd veel soorten konden ontstaan die zich naast elkaar wisten te handhaven.

Op aarde leven misschien wel drie miljoen soorten dieren, misschien nog veel meer. Die soorten zijn ongelijk over de verschillende families verdeeld. Bij de insecten bijvoorbeeld zijn de kevers heel soortenrijk. Toen de Engelse evolutiebioloog Haldane eens werd gevraagd wat hij in zijn studie van de natuur had geleerd over de schepping, antwoordde hij dat God een buitengewone liefde voor kevers moet hebben gehad, omdat daarvan wel 300.000 soorten bekend zijn. Onder de gewervelde dieren zijn er ook opvallend soortenrijke groepen, zoals onder de vogels de zangvogels en onder de vissen de zogenoemde cichliden.

Bij een groep van cichliden, de zogenaamde haplochrominen, heeft in het Victoriameer soortsvorming extreem snel en veelvuldig plaatsgevonden. Meer dan vijfhonderd soorten hebben zich in minder dan dertienduizend jaar ontwikkeld. Voor soortsvorming bij gewervelde dieren is dat ongekend snel. We weten dat het zo snel moet zijn gegaan omdat het Victoriameer voor die tijd helemaal opgedroogd was en de soorten uitsluitend in dit meer voorkomen. Bovendien heeft genetisch onderzoek duidelijk gemaakt dat de cichliden van het Victoriameer als soorten buitengewoon jong zijn en waarschijnlijk alle van één soort (of enkele soorten) afstammen, die vanuit de rivieren het opnieuw gevormde meer is binnengezwommen.

De vraag is hoe deze soortsvorming in zo’n hoog tempo heeft kunnen verlopen. Dat er uit een soort twee nieuwe soorten kunnen ontstaan als de oorspronkelijke soort door een barrière in twee groepen wordt gesplitst (dit heet in vaktermen allopatrische soortsvorming), kun je je gemakkelijk voorstellen. Ook in de Afrikaanse meren is dat verschillende keren gebeurd.

Maar het aantal soorten cichliden is zo groot, dat die allopatrische soortsvorming alléén de soortenrijkdom niet kan verklaren. Er moeten zich veel soorten hebben opgesplitst in nieuwe soorten zonder dat er geografische barrières waren. Dat kan bijvoorbeeld gebeuren als individuen binnen een populatie niet meer willekeurig met elkaar paren: als individuen van bepaalde varianten vaker met elkaar dan met individuen van andere varianten paren, dan vormt het verschil in gedrag de barrière die de groepen uit elkaar doet groeien (dit wordt sympatrische soortsvorming genoemd).

Zulke gedragsbarrières troffen we bij cichlide vissen vaak aan. Honderden cichlidensoorten leven in het Victoriameer naast elkaar en veel nauwverwante soorten schieten kuit op dezelfde plaats en tijd. Genetische barrières die hybridisatie (kruising van soorten) voorkomen, zijn er niet: kruisingen die we in het aquarium hebben uitgevoerd tussen verschillende soorten, leverden levensvatbare en vruchtbare nakomelingen op. Toch paart ieder individu onder de meeste omstandigheden in het meer met een soortgenoot.

Hoe kunnen gedragsveranderingen binnen een populatie ontstaan die groot genoeg zijn om groepen wat betreft hun reproductie uit elkaar te krijgen en te houden? Een mogelijkheid is dat er variatie bestaat in zintuiglijke vermogens die leidt tot variatie in seksuele voorkeuren. Als individuen dan vooral paren met een individu van hun voorkeur, is het mogelijk dat de varianten geïsoleerd raken en zich ontwikkelen tot afzonderlijke soorten. Een eerste stap is dat er binnen een soort naast elkaar varianten te onderscheiden zijn (zogenoemde polymorfie of erfelijke veelvormigheid).

Felgekleurd, feelbegeerd

De rode Pundamilia nyererei en de blauwe Pundamilia pundamilia vormen een goed voorbeeld van twee nauwverwante soorten waarbij de vrouwtjes niet verschillen in kleur (c, d) maar de mannetjes wel (a, b) en waarbij de vrouwtjes een verschillende voorkeur hebben voor de kleur van mannetjes (bij Pundamilia nyererei voor rood en bij Pundamilia pundamilia voor blauw). In troebel water komt maar één soort Pundamilia voor in plaats van twee en hebben de mannetjes een onopvallende kleur (e).

Is er bij de cichliden sprake van polymorfie in kleur en in seksuele voorkeur en leiden die tot soortsvorming? We keken eerst wat de cichlidensoorten uit elkaar houdt. De mannetjes zijn heel kleurrijk en de mannetjes van verschillende soorten zijn opvallend anders gekleurd, terwijl vrouwtjes in het algemeen heel sterk op elkaar lijken.

In ons laboratoriumonderzoek zagen we dat de vrouwtjes hun partners uitkiezen op grond van de kleur. Vrouwtjes van twee zustersoorten (soorten die nog maar net uit elkaar gegaan zijn) waarvan de een rode en de ander blauwe mannetjes heeft, bleken bij daglicht altijd de voorkeur te geven aan hun soortgenoten. Bij kunstmatig oranje licht, waarbij kleurverschillen niet meer zichtbaar waren, maakten ze geen onderscheid tussen soortgenoten en mannetjes van de zustersoort. De vissen baltsten dan even vaak als bij daglicht, maar vrouwtjes werden door beide typen mannetjes even sterk aangetrokken. Mannetjes waren nooit kieskeurig. Zelfs bij daglicht baltsten ze met vrouwtjes van beide soorten evenveel. De conclusie is dat de partnerkeuze van de vrouwtjes, die gebaseerd is op de kleur van mannetjes, de soorten gescheiden houdt.

Is de soortsvorming hier ook mee te verklaren? Vrouwtjes van haplochromine cichliden kiezen ook tussen de mannetjes van de eigen soort. Zij geven de voorkeur aan felgekleurde mannetjes. We hebben vrouwtjes van een soort met rode mannetjes laten kiezen tussen mannetjes die in de felheid van kleur verschilden. Felgekleurde mannetjes trokken vrouwtjes sterker aan dan minder felle mannetjes.

Dat vooral de vrouwtjes kieskeurig zijn, is te verwachten. De cichliden van het Victoriameer zijn namelijk allemaal vrouwelijke muilbroeders; de vrouwtjes stoppen dus veel meer energie in het grootbrengen van een broedsel dan de mannetjes en hebben bij een verkeerde partnerkeus veel meer te verliezen. Cichlidenmannetjes zijn polygaam; zij proberen vaak met zoveel mogelijk vrouwtjes te paren. Doordat de vrouwtjes op een felle kleur van mannetjes selecteren, worden de kleuren van mannetjes in de loop van de tijd feller; dat proces heet seksuele selectie. Dat vrouwtjes veel minder kleurrijk zijn, heeft te maken met het ontbreken van kieskeurigheid bij mannetjes en met de kans om opgegeten te worden, die groter is als je felgekleurd bent.

Kleuren onderscheiden

Neochromis omnicaeruleus is een voorbeeld van een soort met kleurpolymorfieën bij de vrouwtjes (de drie bovenste vissen). De mannetjes (onder) zijn blauw en sommige hebben een voorkeur voor bruine vrouwtjes, andere voor oranje en weer andere voor zwart-witte vrouwtjes.

Voorkeur voor felkleurigheid alléén kan niet tot soortsvorming leiden, maar wel in combinatie met variatie in voorkeur voor bepaalde kleuren. We weten dat er binnen soorten haplochromine cichliden veel blauwe en rode of gele polymorfieën voorkomen, en we hebben in experimenten met zo’n polymorfe soort gevonden dat sommige vrouwtjes altijd blauwe mannetjes kiezen, terwijl andere vrouwtjes geen voorkeur of een voorkeur voor rode mannetjes hebben. Wij weten niet zeker wat de oorzaak is voor het verschil in voorkeur van vrouwtjes voor verschillend gekleurde mannetjes, maar wij hebben wel een idee. We denken dat het te maken heeft met hoe haplochromine cichliden kleuren kunnen onderscheiden. De lichtgevoelige cellen in hun oog hebben drie verschillende pigmenten en hun grootste gevoeligheid is voor blauw en geel/rood.

Sommige soorten zijn voor blauw gevoeliger dan voor rood, andere zijn gevoeliger voor rood. Als zulke variatie in gevoeligheid ook binnen een soort bestaat, dan zullen vrouwtjes met een maximale gevoeligheid voor blauw de blauwe mannetjes het duidelijkst zien en zullen ze er waarschijnlijk daarom eerder mee paren, terwijl rode mannetjes het opvallendst zijn voor vrouwtjes met een maximale gevoeligheid voor rood.

We nemen aan dat kleine veranderingen in het oog de gevoeligheid voor de verschillende kleuren, en dus de seksuele voorkeur, kunnen veranderen en hebben inderdaad variatie in de voorkeur van vrouwtjes gevonden. Dan kan de seksuele selectie door vrouwtjes de verschillen tussen kleurvarianten vergroten en de groepen verder uiteen drijven, zodat ze zich tot soorten kunnen ontwikkelen. Dit verklaart ook waarom haplochromine cichliden vooral in meren met helder water veel soorten hebben ontwikkeld. In troebel water zijn geen kleuren zichtbaar, dus kan seksuele selectie verschillen tussen kleurvarianten niet vergroten en soortsvorming op deze manier niet plaatsvinden.

Hoewel meestal de vrouwtjes het kieskeurige en de mannetjes het felgekleurde geslacht zijn, ontdekten wij ook soorten waarbij het andersom is. Ook in dit geval bestaan kleurpolymorfieën, maar nu bij de vrouwtjes, en weer zijn er sterke aanwijzingen voor sympatrische soortsvorming (het verschil in gedrag is de barrière die de groepen uit elkaar doet groeien), maar nu door kieskeurigheid van mannetjes. Men verwacht dat seksuele selectie tot snellere soortsvorming kan leiden dan natuurlijke selectie, omdat het het voorkeurskenmerk (de felle kleur) beïnvloedt en direct de mate van isolatie tussen twee uit elkaar groeiende groepen vergroot.

Veel specialismen

Als nieuwe soorten ontstaan, staat het niet zonder meer vast dat ze ook naast elkaar zullen blijven voortbestaan. De twee jonge soorten zouden in hetzelfde gebied voorkomen en erg op elkaar lijken, bijvoorbeeld in voedselkeuze. In het Victoriameer schommelt de beschikbare hoeveelheid voedsel voor cichliden en er zijn aanwijzingen dat er concurrentie om voedsel bestaat. Als er dan tussen twee soorten nauwelijks verschillen bestaan, zal een van de soorten de overhand krijgen en zal de andere verdwijnen. Er zal daarom sterke selectie zijn op vergroting van de verschillen in het eetgedrag van de soorten. Soorten die door seksuele selectie ontstaan, kunnen zich alleen handhaven als ze snel genoeg uit elkaar groeien wat betreft het gebruik van voedsel en andere hulpbronnen.

De vergaande specialisaties van de Afrikaanse cichliden doen vermoeden dat deze vissen snel van menu en eetgewoonten kunnen veranderen. Een andere aanwijzing daarvoor is dat men tussen verschillend gekleurde zustersoorten vaak subtiele verschillen ziet in het gebruik van voedselbronnen. Bij één gedocumenteerd voorbeeld eet de rode soort hoofdzakelijk plankton boven rotsen, terwijl de blauwe vooral insectenlarven tussen de rotsen eet.

Wat is cruciaal voor die snelle veranderingen van het menu; wat maakt honderden variaties op een thema mogelijk? Wanneer we naar andere dierfamilies kijken, dan valt op dat families met veel soorten, voor zover dat onderzocht is, vaak een bouwplan hebben met meer losse, dat wil zeggen min of meer van elkaar onafhankelijk bewegende onderdelen dan andere families. Een groot aantal onafhankelijk bewegende onderdelen geeft meer mogelijkheden voor variatie in de evolutie en maakt een grotere diversiteit aan soorten mogelijk.

Ons idee is dat de flexibele keelkaken van cichliden het voortbestaan van een groot aantal soorten in hetzelfde gebied mogelijk maken. Keelkaken zijn een extra paar kaken achter in de keel; ze bestaan uit de omgevormde botten van de achterste kieuwbogen en ze hebben tanden, net als de kaken voor in de mond. Het is handig twee paar kaken te hebben, omdat een paar aangepast kan worden aan de opname van voedsel en het andere paar aan het klein maken van voedsel. Deze twee taken kunnen zo onafhankelijk van elkaar evolueren

Bijten en schrapen

Schematische voorstelling van de keelkaken van zonnebaarzen (Centrarchidae). Epibranchiale 4 is het botje dat zich tussen de boven- en onderkeelkaak in bevindt en dat door een roterende beweging (veroorzaakt door samentrekking van de spieren met kracht F2 en F3) zowel de onderkaak naar boven beweegt als de bovenkaak naar beneden, waardoor er op de prooi een bijtkracht uitgeoefend wordt.

Bij cichliden is er geen sprake van rotatie en de spieren van F2 en F3 trekken alleen de onderkaak omhoog.

Bij zonnebaarzen is er voor elke soort maar één soort bijtbeweging mogelijk, een horizontale schraap-beweging (1), een verticale bijtbeweging (2) of iets daartussenin (3). Bij cichliden zijn door de ontkoppeling van de beweging van de boven- en onderkeelkaken de bijtrichtingen van (1), (2) èn (3) mogelijk voor alle soorten.

Om de rol van het keelkaakapparaat in de evolutie van de cichliden beter te begrijpen, hebben we onderzoek gedaan naar het keelkaakapparaat van hun vermoedelijke voorouders. De voorouders hebben waarschijnlijk nogal op baarzen en Amerikaanse zonnebaarzen geleken. Wij hebben daarom onderzoek gedaan aan het keelkaakapparaat van zonnebaarzen.

Op het eerste gezicht lijkt dit keelkaakapparaat op dat van cichliden, want ze hebben dezelfde botten en spieren op ongeveer dezelfde plaatsen zitten. Maar het apparaat beweegt op een heel andere manier. Bij zonnebaarzen (en veel andere baarsachtigen) gaat tijdens het ‘kauwen’ de bovenkaak naar beneden en komt de onderkaak tegelijk een beetje omhoog. Zo wordt het voedsel klein gemaakt tussen de kaken. Bij cichliden gaat de onderkaak naar boven en drukt zo tegen het voedsel en de bovenkaak aan. De bovenkaak wordt daardoor op zijn beurt tegen de schedel aangedrukt.

Beide typen vissen gebruiken dezelfde spieren om de kaken te sluiten. Maar bij cichliden trekken deze spieren alleen de onderkaak omhoog, terwijl ze bij zonnebaarzen de onderkaak omhoogtrekken en tegelijk de bovenkaak omlaagdrukken. Bij zonnebaarzen zijn de bewegingen van onder- en bovenkaken gekoppeld, bij cichliden niet.

Het verschil zit in een klein botje. Bij zonnebaarzen zitten de spieren niet direct vast aan de boven- en onderkaak, maar aan een botje dat tussen de beide kaken zit. Dit botje draait als de spieren samentrekken. De bovenkant draait naar beneden en duwt dan als een hamer de bovenkaak naar beneden; de onderkant draait omhoog en trekt de onderkaak mee. Bij cichliden ontbreekt dit botje en trekken de spieren alleen de onderkaak omhoog. Daardoor is de beweging van de boven- en onderkaken ontkoppeld. De bovenkaken kunnen door aparte spieren van voor naar achter worden bewogen.

De gevolgen zijn groot, want doordat bij cichliden de onder- en bovenkaak elk door eigen spieren worden bewogen, zijn er veel meer bewegingsmogelijkheden. Cichliden kunnen daardoor bijvoorbeeld zowel schrapen met de kaken in horizontale richting als bijtkrachten uitoefenen in allerlei richtingen. Daardoor kunnen ze veel voedseltypes eten en ook in tijden dat er weinig voedsel is in leven blijven. Ze sterven daarom niet zo makkelijk uit. Daarnaast zijn slechts kleine evolutionaire veranderingen al voldoende om een cichlide aan te passen aan een andere voedselspecialisatie. Dit heeft ook te maken met de ontkoppeling van de onder- en bovenkaken, want een evolutionaire verandering die een verbetering betekent voor bijvoorbeeld de bovenkaak, kan niet meer worden geremd door de gevolgen die dit heeft voor de onderkaak. Zo kunnen in korte tijd veel verschillende specialismen ontstaan. Als het kan, eten cichliden hun lievelingsvoedsel. Alleen als het niet anders kan nemen ze genoegen met ander voedsel.

Zonnebaarzen kunnen of horizontaal schrapen of in één bepaalde richting bijten, niet allebei. Zij kunnen daardoor veel minder verschillende voedseltypes eten en evolutionaire veranderingen zijn moeilijker. Baarsachtige families met het zonnebaarsmechanisme voor bijten hebben allen veel minder soorten dan cichliden.

Troebel water

De cichliden hebben wat evolutie betreft alles mee. In onze visie is de soortenrijkdom van cichliden te danken aan polymorfieën in kleur van de mannetjes en in voorkeur van vrouwtjes. Door de daarop volgende seksuele selectie groeien groepen uiteen tot soorten. Die weten zich naast elkaar te handhaven door een snelle voedsel-specialisatie dankzij flexibele keelkaken. De vele beschikbare voedselbronnen die het Victoriameer biedt, zijn extreem ver opgedeeld tussen soorten.

Helaas hebben we nog geen aanwijzing voor het belang van seksuele selectie op kleur voor het uit elkaar houden van soorten. Op dit moment is het doorzicht in het Victoriameer door vervuiling slecht geworden. Soorten vermengen zich nu omdat vrouwtjes verschillende kleuren niet meer kunnen onderscheiden – en de soortenrijkdom vermindert.

Dit artikel is een publicatie van Natuurwetenschap & Techniek.
© Natuurwetenschap & Techniek, alle rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 30 november 1999

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.