In de natuur staan planten zelden alleen, doorgaans staan ze in een vegetatie met tal van andere planten. Die planten beïnvloeden elkaars milieu: ze concurreren bijvoorbeeld om licht, water, en voedingsstoffen, en veranderen het microklimaat.

Zo ontstaat er in een dichte vegetatie een sterke gradiënt in lichtbeschikbaarheid, die loopt van vol daglicht boven de vegetatie tot diepe schaduw (soms minder dan 1% van vol daglicht) op de grond. Veel planten kunnen, als ze in zo’n lichtgradiënt staan, hun vorm enigszins aanpassen: bij een lage lichtintensiteit investeren zulke planten relatief veel bouwstoffen in de stengel en relatief minder in de bladeren en wortels, en ze maken dunne en lange internodiën (de stukken stengel tussen de bladeren op die stengel).

In een steile lichtgradiënt leiden beide veranderingen ertoe, dat de bladeren van zo’n plant relatief hoog geplaatst worden, en dus in een relatief gunstig lichtklimaat komen te staan, waardoor ze meer kunnen bijdragen aan de koolhydraatproductie (fotosynthese) dan bladeren lager in de vegetatie.

Hoe detecteert zo’n plant die overschaduwing? De lichtgradiënt die in een vegetatie ontstaat, is in feite het gevolg van absorptie door bladpigmenten, vooral chlorofyl. Deze pigmenten absorberen vooral straling in het zichtbare deel van het zonnespectrum (golflengte ± 400-700 nm); straling met een golflengte groter dan 700 nm (verrood) wordt nauwelijks geabsorbeerd.

Straling wordt door bladeren deels gereflecteerd, deels geabsorbeerd en deels doorgelaten; het verschil in absorptie van rode® en verrode (far-red, FR) straling leidt tot een lagere R/FR verhouding in zowel het doorgelaten als het gereflecteerde licht (zie afbeelding 1). Hierdoor verschuift de verhouding tussen rode en verrode straling van ± 1,15 boven het bladerdek naar veel lagere waarden (ca 0,1 – 0,2) eronder.

Veel planten kunnen de mate van overschaduwing detecteren door deze R/FR verhouding als het ware te ‘meten’ met behulp van fytochromen, lichtgevoelige eiwitten die in twee vormen kunnen voorkomen: in de Pr-vorm absorberen deze eiwitmoleculen vooral rood licht, waarbij ze overgaan in de Pfr-vorm, de Pfr-vorm absorbeert juist vooral verrode straling, en gaat daarbij weer over in de Pr-vorm. Dit fytochroom-systeem speelt bijvoorbeeld een belangrijke rol bij de kieming van zaden van veel soorten.

Het kan ook veranderingen induceren in de vorm van planten, en in de relatieve investering van bouwstoffen in bijvoorbeeld bladeren en stengels. Vooral zich strekkende internodiën en bladstelen zijn gevoelig voor het fytochroom-systeem: een verlaagde R/FR verhouding leidt ertoe, dat zulke organen zich verder strekken en dat er meer biomassa in geïnvesteerd wordt. Dat zulke reacties gevolgen kunnen hebben voor de positionering van de bladeren in de verticale lichtgradiënt in de vegetatie, moge duidelijk zijn. Opvallend is, dat zulke responsen bij bosplanten meestal niet voorkomen; kun je daarvoor een reden bedenken?

Buurplant-detectie bovengronds

Uit recent onderzoek is gebleken, dat zulke veranderingen ook al deels kunnen optreden als de ‘buurplanten’ naast de proefplant staan, maar er nog niet bovenuit steken. Via ingenieuze experimenten kon men nu aantonen, dat zulke veranderingen vooral het gevolg zijn van een veranderde R/FR verhouding in het door de buurplanten gereflecteerde licht; het fytochroom in de jonge stengeldelen onder de bladeren detecteert de R/FR verhouding van de zijdelings invallende straling en de plant kan hierop reageren door sterkere strekking van de internodiën en grotere investering in stengel ten koste van de investering in bladeren. Op deze wijze kan de aanwezigheid van potentiële concurrenten om licht dus al gedetecteerd worden voordat feitelijke overschaduwing optreedt.

Waarom wijkt nu de spectraalverdeling van deze gereflecteerde straling zo sterk af van die van het binnenvallende zonlicht? Dat komt, omdat weerkaatsing van de straling niet zozeer gebeurt aan het bladoppervlak, maar vooral binnen in het blad. Als je een blad op dwarsdoorsnede bekijkt (zie afbeelding 2), zie je van boven naar beneden een cellaag die de buitengrens van het blad vormt (de epidermis), één of meer lagen hoge, dicht opeengepakte cellen met veel chlorofyl erin (het palissaden-parenchym), een laag met groene cellen die veel losser opeengepakt zijn in een sponsachtige structuur (het spons-parenchym), en weer een afsluitende epidermis.

Vooral het grensvlak tussen palissaden-parenchym en spons-parenchym speelt een belangrijke rol bij de reflectie van invallende straling. Dat betekent, dat de straling die het blad aan de bovenkant weer verlaat twee keer het zo chlorofylrijke palissaden-parenchym heeft moeten passeren, en daarbij treedt dan de golflengte-afhankelijke absorptie op die leidt tot de veranderde spectraalverdeling van gereflecteerde straling.

Ondergrondse buurplant-detectie leidt tot ‘tragedy of the commons’

Onlangs is gebleken, dat buurplant-detectie ook een ondergrondse component heeft. In een kasproef hadden steeds twee sojaplanten samen evenveel bodemvolume, voedingsstoffen en water ter beschikking, maar ze stonden of samen in één pot, of naast elkaar in een zelfde pot met een scheidingswand die de pot in twee gelijke compartimenten verdeelde, zodat elke plant zijn eigen compartiment ter beschikking had (zie afbeelding 3). Na 110 dagen werden de planten geoogst; daarbij bleek, dat de planten die samen een pot moesten delen gemiddeld meer in hun wortels geïnvesteerd hadden en minder zaad gemaakt hadden dan de planten die elk hun eigen pothelft ter beschikking hadden (zie afbeelding 4).

Het mechanisme achter deze respons is nog volstrekt onduidelijk, maar uit de proefopzet kun je afleiden, dat de detectie van de buurplant ondergronds plaats heeft moeten vinden (waarom?). Wel is duidelijk, dat de verhoogde investering in de wortels bij planten die ondergronds buren detecteerden tot een verlaagde zaadproductie, en dus tot minder nakomelingen, leidde (afbeelding 4), hoewel de twee planten samen net zoveel wortelvolume, voedingsstoffen etc. ter beschikking hadden als die in de controlebehandeling.

Een mogelijke verklaring komt uit de speltheorie. Intuïtief kun je jezelf de redenering als volgt voorstellen. 1) de productie van biomassa (en zaden) van een plant is afhankelijk van de beschikbaarheid van licht, water en voedingsstoffen. 2) Als gevolg van natuurlijke selectie kan de plant de investering van biomassa in blad, stengel en wortels zo reguleren, dat de productie maximaal is. 3) Als nu bij overigens gelijke omstandigheden twee planten naast elkaar staan in een bodemvolume dat tweemaal zo groot is als in de controle (1 plant per pot), dan zou voor beide samen de zaadproductie maximaal zijn, als beiden niet meer in wortels investeren, dan voor de productie van biomassa en zaad strikt nodig is. 4) Als nu één van beiden als gevolg van een mutatie op de aanwezigheid van een andere plant reageert door een beetje meer wortels te maken, dan treedt een merkwaardig fenomeen in werking. Als we aannemen, dat de opname van voedingsstoffen door de twee planten samen bepaald wordt door de totale hoeveelheid wortels volgens een geleidelijk afvlakkend verband (zie afbeelding 5), en dat de fractie die elk van beide planten daarvan krijgt schaalt met het aandeel in de wortelmassa, dan zal de gemuteerde plant meer nutriënten opnemen dan de ander, en dus meer zaden kunnen maken. Dan zal dat genotype als gevolg van natuurlijke selectie in frequentie toenemen in de populatie.

5) Na enige tijd hebben alle planten in de populatie deze mutatie, en zullen dus in mengcultuur alle planten ‘teveel’ wortels maken, zodat de zaadproductie per plant lager is dan in de oorspronkelijke situatie. In de nieuwe situatie kan weer een mutant binnendringen, die nog wat meer wortels maakt als er buren gedetecteerd worden, enz. 6) Dit proces kan niet onbeperkt doorgaan; een plant die alleen nog maar wortels maakt heeft geen blad meer om koolhydraten te maken. Naarmate de hoeveelheid wortels groter wordt, zal de opbrengstverhoging in termen van nutriënten steeds geringer worden. Tenslotte wordt een situatie bereikt waarbij een nieuwe mutant die nóg meer wortels maakt daarvan zo weinig voordeel heeft, dat dit niet opweegt tegen de extra investering die deze wortels vergen en dus niet leidt tot een verhoging van de zaadproductie. We spreken dan van een ESS, een Evolutionair Stabiele Strategie: een populatie van dat genotype (= met die strategie) kan niet meer binnengedrongen worden door een mutant die meer (of minder) wortels maakt.

In vergelijking met de oorspronkelijke situatie bestaat de ESS-populatie dan wel uit planten, die veel minder zaden per plant maken dan die van het oorspronkelijke, ongemuteerde genotype. Een analoog verschijnsel is beschreven onder de term ‘tragedy of the commons’: Veronderstel, dat alle boeren van een dorp hun schapen weiden op een gemeenschappelijke weide, de ‘commons’. Je kunt je voorstellen, dat er een bepaald optimum bestaat van het aantal schapen, dat hier succesvol geweid kan worden; als er nog meer schapen komen, zal de hergroei van het gras de toegenomen consumptie niet meer kunnen bijhouden, zodat er per schaap minder gras beschikbaar komt. Als er veel te veel schapen grazen, zal dat dus leiden tot ernstige overbeweiding.

Stel nu, dat dit optimum bereikt is. Elke boer staat dan voor de vraag: zal ik nog een schaap extra nemen? Als hij dat doet, wint hij één schaap; het verlies, minder kilo’s schaap doordat er niet genoeg gras is, zal over alle schapen (en dus alle boeren) worden uitgespreid, zodat het verlies voor die ene boer minder is dan de winst van het hele schaap – zolang er niets verandert, dat wil zeggen zolang de andere boeren hun kudde niet ook vergroten! Natuurlijk zullen alle boeren zo redeneren, en daardoor zal de schaapdichtheid zo toenemen, dat er overbegrazing optreedt, waardoor de productie per boer uiteindelijk veel lager uitvalt dan in de uitgangssituatie.

Modelstudies suggereren, dat ook bovengrondse concurrentie tussen buurplanten zal leiden tot zo’n tragedy of the commons. Als planten met elkaar concurreren om licht, dan zal de koolhydraatproductie door de hele vegetatie (dat wil zeggen per m² bodemoppervlak) maximaal zijn bij een bepaalde, “optimale” hoeveelheid bladoppervlak per m<sup2 bodemoppervlak. Als er nog meer blad gemaakt wordt, zal dat leiden tot meer blad dat bij te lage lichtintensiteit staat en zo onvoldoende kan fotosynthetiseren om de onvermijdelijke ademhaling te kunnen compenseren, en zal de totale productie afnemen.

Als nu in een vegetatie met zo’n “optimale” hoeveelheid bladoppervlak een enkel exemplaar van een mutant opduikt die meer, of dunnere en grotere, bladeren maakt, dan zal het voordeel van meer lichtinvang geheel ten goede komen aan deze plant, terwijl de nadelen (teveel blad bij lage lichtintensiteit) door alle planten samen gedragen worden. De mutant zal dan ook succesvoller zijn dan het “optimale” type, en in frequentie toenemen, en dan op zijn beurt weer verdrongen worden door een mutant die nog meer bladoppervlak maakt, enzovoorts…

Experimenteel is deze “tragedy of the commons” als gevolg van concurrentie om licht overigens nog niet aangetoond. Wel lijkt het erop, dat natuurlijke selectie veel vaker tot zulke verre van optimale speltheoretische ESS situaties leidt dan we ons tot nu toe realiseerden.

Bronnen:

Callaway, R.M. 2002. The detection of neighbors by plants. Trends in Ecology and Evolution 17: 104-105.

Gersani, M., J.S. Brown, E. O’Brien, G.G. Maina & Z. Abramsky 2001. Tragedy of the commons as a result of root competition. Journal of Ecology 89: 661-669.

Hardin, G.1968. The tragedy of the commons. Science 162: 1243-1248.

Schieving, F. & H. Poorter 1999. Carbon gain in a multispecies canopy: the role of specific leaf area in the tragedy of the commons. New Phytologist 143: 201-211.