Je leest:

Bloemplanten van nul tot nu

Bloemplanten van nul tot nu

Auteur: | 30 juni 2004

Bloemplanten zijn de meest dominante groep planten op aarde en ze zijn gemakkelijk te herkennen: ze hebben allemaal een bloem. Toch is deze groep evolutionair gezien erg jong: 145 miljoen jaar oud. Er zijn verschillende theorieën die een verklaring geven waarom bloemplanten pas zo recent zijn verschenen en welke groep planten hun voorouder zou zijn. Binnen de bloemplanten werd van oudsher een indeling gemaakt in mono- en dicotylen, een opsplitsing die niet blijkt te kloppen.

Als je het over bloemplanten hebt, moet je natuurlijk wel weten wat een bloemplant eigenlijk is. Dat is op zich niet zo moeilijk, want een bloemplant is heel gemakkelijk te herkennen: hij heeft namelijk een bloem. In de bloemstructuur vind je de voortplantingsorganen van de plant (zie afbeelding 1).

Afb. 1 Schematische weergave van een bloem.

Een bloem bevat altijd drie structuren, als je van buiten naar binnen kijkt (of van beneden naar boven). Ten eerste de steriele bladen, de kelk- en kroonbladen. Ten tweede de mannelijke voortplantingsorganen, de meeldraden en tot slot de vrouwelijke voortplantingsorganen, de stamper.

Naast het bezit van bloemen, zijn er nog vier andere belangrijke kenmerken waaraan je kunt zien of je met een bloemplant van doen hebt: 1) Bij de bloemplanten liggen de zaadknoppen geheel binnen de ouderplant. Bij de naaktzadigen (gymnospermen, zoals dennen en sparren) lagen deze nog vrij aan de lucht. Doordat de zaadknoppen binnen de ouderplant liggen zijn ze beter beschermd, maar hierdoor wordt ook de bevruchting een stuk moeilijker. Bevruchting treedt nu op via een pollenbuis (een buisvormige uitgroeiing van het stuifmeel, figuur 2). 2) In het artikel “evolutie van het plantenrijk” is al uitgelegd dat landplanten een haplo-diploïde levenscyclus hebben, met een afzonderlijke haploïde en diploïde fase. Bij mossen en varens zijn deze twee levensstadia nog los van elkaar te onderscheiden. Bij angiospermen is dit niet het geval. Hier is de diploïde fase het aller nadrukkelijkste aanwezig van alle plantengroepen. De haploïde fase speelt zich geheel af binnen de bloem en komt niet meer vrij als afzonderlijke plant. Daarom was het ook heel lang onduidelijk dat angiospermen wel degelijk nog zo’n haploïde fase bezaten. 3) De dubbele bevruchting is een ander uniek kenmerk voor de angiospermen (alhoewel het ook voorkomt bij de Gnetophyta, zie beneden). Dit is een complex mechanisme waarbij niet alleen bevruchting optreedt van de eicel (zoals bij gewone bevruchting, waardoor er een zygote ontstaat), maar er nog een tweede versmelting is van een zaadcel met de zogenoemde poolkernen (zie afbeelding 2). Uit deze tweede versmelting ontstaat weefsel dat zal uitgroeien tot voedingsweefsel (het endosperm) voor het embryo. 4 Het laatste kenmerk waaraan je een bloemplant kunt herkennen, is het bezit van unieke structuren die je in het transportweefsel kunt vinden. Bij bloemplanten kom je namelijk houtvaten tegen, structuren die beter vervoer van voedingsstoffen door de plant mogelijk maken. In angiospermen vindt door deze vaten efficiënter vervoer van voedingsstoffen plaats, dan door de minder gespecialiseerde vaten van andere vaatplanten.

Afb. 2 Schematische weergave van de dubbele bevruchting.

Er zijn nog een aantal andere kenmerken die ook bij andere groepen van planten voorkomen, maar die je over het algemeen vaker tegenkomt bij angiospermen. Voorbeelden hiervan zijn het feit dat bloemplanten een keer per jaar hun blad verliezen, dat de levenscyclus binnen het jaar helemaal rond is, dat er kruidachtige vormen bestaan (geheel steunend op hydrostatische druk van de cellen en bijna houtloos), er zeer diverse vormen bestaan (lianen, bomen, kruipers etc.) en ze, tot slot, veel methoden hebben om slechte tijden te overleven (zoals ondergrondse knollen, wortelstokken, bollen en natuurlijk harde zaden).

De oorsprong van de bloemplanten

Zoals gezegd zijn bloemplanten tegenwoordig de meest voorkomende planten op aarde. Dit is niet altijd zo geweest. Bloemplanten zijn relatief laat ontstaan in de evolutie (dat betekent: nog niet zo heel lang geleden). Fossiele planten wijzen erop dat ongeveer 140 miljoen jaar geleden de eerste bloemplanten zijn ontstaan (in het tijdperk dat het Onder Krijt heet). Om de een of andere, nog onbekende, reden ontstonden in de miljoenen jaren die volgden ontzettend veel verschillende soorten bloemplanten (in het Midden Krijt). Na 60-70 miljoen jaar waren de planten op een zo grote schaal aanwezig dat ze dominant waren over alle andere planten (dit was in het Vroeg Tertiair: het Paleoceen, 65-57 miljoen jaar geleden). Dit ondanks dat ze 300 miljoen jaar later ontstonden dan de eerste landplanten en 220 miljoen jaar later dan de eerste zaadplanten (de eerste gymnospermen). Ze zijn in een relatief korte tijd dus ontzettend geëvolueerd met als gevolg dat je ze in zeer verschillende omgevingen kunt aantreffen. Koud of warm, nat of droog, donker of licht, in al die verschillende omgevingen vind je bloemplanten. Ook kun je ze overal op de aarde ontdekken, van de tropen tot de polen.

Waarom ontstonden angiospermen pas zo laat in de evolutie?

Een voor de hand liggende vraag is, waarom bloemplanten eigenlijk pas zo laat in de evolutie zijn ontstaan. Er is veel discussie over deze vraag en als verklaring wordt een viertal redenen vaak genoemd.

Afb. 3 Verschillende typen stuifmeel. Foto’s Henk ’t Hart

De eerste reden heeft te maken met het fossiele archief. Er zijn wetenschappers die zeggen dat bloemplanten wel al veel eerder zijn ontstaan, maar dat daar geen fossielen van zijn gevonden. Een belangrijk fossiel is pollen (stuifmeel). Er bestaan zeer veel verschillende soorten pollen en aan de vorm van het pollen kun je vaak zien van welke groep planten het komt (zie afbeelding 3). Wetenschappers hebben pollen gevonden dat lijkt op dat van bloemplanten en dat ongeveer 225 miljoen jaar oud is (uit het Trias). Andere wetenschappers zeggen echter dat dit pollen wel lijkt op dat van bloemplanten, maar omdat het nooit in een bloem is gevonden, het ook van een andere groep planten zou kunnen zijn. Een tweede soort bewijs dat kan aantonen dat bloemplanten wel ouder zijn dan 145 miljoen jaar, is DNA-onderzoek. Door te kijken naar het DNA van nog levende planten en dan te bedenken hoe DNA verandert door mutaties in de loop van miljoenen jaren, kun je een soort klok maken. Met die klok kun je dan uitrekenen hoeveel tijd je nodig hebt om de verschillen in het DNA die je vandaag de dag ziet, te laten optreden. Wetenschappers hebben dit gedaan en zij vinden dat de groep van de bloemplanten best wel eens tussen de 200 en 290 miljoen jaar oud kunnen zijn. Het lijkt er dus op dat bloemplanten inderdaad ouder zijn dan 145 miljoen jaar.

Een tweede reden waarom bloemplanten pas zo laat op het toneel zijn verschenen heeft te maken met omgevingsfactoren. In de periode tussen 150 en 80 miljoen jaar geleden traden er veel milieuveranderingen op op aarde. De hoeveelheid CO2 was 4-5 maal zo hoog als vandaag de dag en daardoor was ook de temperatuur hoger (gemiddeld tot wel 7.7oC). Hierdoor steeg de zeespiegel en stond het water dus veel hoger dan vandaag de dag. Geschat wordt dat het water toen 100 meter hoger stond. Maar waarom zouden deze factoren van invloed zijn op de evolutie van bloemplanten? Als het warmer wordt, moeten planten zich beter beschermen tegen uitdrogen,. Bloemplanten hebben een aantal aanpassingen die hen beter geschikt maakt om om te gaan met drogere omstandigheden. Voorbeelden hiervan zijn stevigere leerachtige bladeren, harde stevige zaadmantel dat het jonge embryo bescherming biedt tegen uitdroging, vaten waarmee efficiënter water kan worden vervoerd naar de bladeren en het feit dat ze hun bladeren verliezen, waardoor ze droge perioden kunnen overleven (dit laatste kenmerk is echter niet uniek voor bloemplanten, je vindt het ook bij een aantal gymnospermen). Deze kenmerken samen zouden de bloemplanten een voordeel hebben gegeven in de competitie met de andere planten. Een competitie die zij in hun voordeel hebben beslecht.

De derde theorie heeft te maken met een co-evolutie tussen de dinosaurussen en de bloemplanten. Tot 144 miljoen jaar geleden waren er geen dinosauriërs die laag bij de grond graasden. Deze dinosauriërs aten dus alleen hoog in de bomen en daardoor was er genoeg tijd voor jonge gymnospermen om te groeien (deze werden niet opgegeten). Vanaf 144 miljoen jaar geleden bestonden er ook dinosauriërs die wel kleine, lage plantjes begonnen te eten en dus de jonge gymnospermen opaten. Bloemplanten koloniseren veel sneller nieuwe omgevingen dan gymnospermen en hebben een kortere levenscyclus. En zouden onder andere hierdoor een voordeel hebben ten opzichte van de gymnospermen. Bloemplanten werden sneller groot en daardoor minder opgegeten door de dinosauriërs. Er zijn echter een aantal redenen waarom deze theorie niet klopt. Ten eerste is gebleken dat bloemplanten geen groot onderdeel waren van het eten van de dinosauriërs, ten tweede is er geen samenhang tussen het moment van ontstaan van de bloemplanten en de evolutie van de dinosauriërs en ten derde blijkt uit fossielen dat er geen overlap is tussen het voorkomen van de grote groepen dinosauriërs en het ontstaan van de vroege bloemplanten. De tweede en derde reden betekenen dat dinosauriërs geen invloed gehad kunnen hebben op de evolutie van de bloemplanten.

Een laatste theorie die het late ontstaan van de bloemplanten zou kunnen verklaren is de theorie van de insecten – bloemplanten co-evolutie. Ook deze theorie kan echter niet goed gebruikt worden als verklaring. Veel insectengroepen (kevers, vliegen en vlinders) waren namelijk al aanwezig, ver voor de eerste bloemplanten er waren. Als zij zo belangrijk waren en al bestonden, waarom zijn de bloemplanten dan niet eerder ontstaan? Verder is er geen toename in de hoeveelheid insecten op het moment dat bloemplanten ontstaan. Dit zou je wel verwachten als er co-evolutie zou optreden (meer mogelijkheden om te bestuiven, dus ook meer soorten bestuivers). Waarschijnlijk is insecten / bloemplanten co-evolutie wel belangrijk geweest voor de evolutie van een aantal bloemplantengroepen, maar niet voor het ontstaan van de groep van de bloemplanten als geheel.

Het blijkt dus uit bovenstaande bevindingen (DNA-onderzoek en pollen-fossielen) dat het wel mogelijk is dat bloemplanten ouder zijn dan 145 miljoen jaar, maar daar is verder geen andere ondersteunende theorie voor. Daarom houden de meeste wetenschappers het er toch maar op dat ze niet veel ouder zijn dan 145 jaar.

Waren de voorouders van de angiospermen gymnospermen?

Een andere vraag die gesteld kan worden is, uit welke andere groep planten de bloemplanten zijn ontstaan. Werk aan vorm en uiterlijk van de planten en moleculair werk (DNA onderzoek) aan nog levende en fossiele angiospermen laat zien dat alle bloemplanten uit een gemeenschappelijke voorouder zijn ontstaan, dat wil zeggen alle vandaag de dag levende bloemplanten zijn ontstaan uit één verre voorouder.

Afb. 4 Bennetittales Williamsonia sewardiana

Er zijn in het verleden twee groepen aangewezen als mogelijke voorouders van de bloemplanten. Beide groepen zijn onderdeel van het fylum Anthophyta (anthos = bloem, phyton = plant). Dit fylum bestaat uit de Bennettitales (uitgestorven, ook wel de Cycadeoidofyta genoemd), de Gnetofyta en de Angiospermae. De uitgestorven groep van de Bennettitales is genoemd als voorouder, omdat deze planten een vergelijkbare houtstructuur zouden hebben en omdat deze fossiele groep van planten bloemachtige voorplantingsorganen had. Een voorbeeld van zo’n plant is Williamsoniella (zie afbeelding 4), een plant uit het Laat Jura (145 – 170 miljoen jaar geleden) die bestoven zou kunnen zijn door kevers en/of vliegen. De tweede groep heet de Gnetofyta en van die groep bestaan er vandaag de dag wel nog planten. De Gnetofyta zijn op te delen in drie geslachten: Ephedra, Welwitschia mirabilis en Gnetum (zie afbeelding 5).

Afb. 5 Ephedra, Ephedra viridis, Gnetum en Welwitschia Welwitschia mirabilis.

Wetenschappers zijn op het idee gekomen dat deze groep wel eens nauw verwant zou kunnen zijn aan de bloemplanten, doordat er duidelijke uiterlijke overeenkomsten zijn tussen deze groepen. De reproductieve organen zijn bijvoorbeeld tweeslachtig, de bladeren lijken op die van dicotylen (zie beneden), het pollen van Ephedra lijkt op dat van bloemplanten en ze hebben houtvaten.

Afb. 6 Amborella, de oudste nog levende groep van de angiospermen.

Modern moleculair DNA onderzoek heeft nu echter aangetoond dat het waarschijnlijk niet zo eenvoudig is. Dit onderzoek laat zien dat niet de Gnetofyta maar Amborella (zie afbeelding 6) de meest primitieve (oudste) groep binnen de angiospermen is. Verder heeft recent werk laten zien dat Amborella trichopoda (een kleine struik) waarschijnlijk de meest primitieve nog levende angiosperm is. Waarschijnlijk waren alle vroege angiospermen kruiden of kleine struiken. De Gnetofyta worden in dit onderzoek helemaal niet meer als bloemplant gezien, maar binnen de gymnospermen geplaatst (zie afbeelding 7) Over de Bennettitales wordt niets gezegd omdat deze groep is uitgestorven en daar dus geen DNA analyse meer mee kan worden gedaan.

Afb. 7 Een evolutieboom van de angiospermen.

Evolutie binnen de angiospermen: monocotylen en dicotylen

Traditioneel zijn de angiospermen altijd opgedeeld in de monocotylen en de dicotylen. Deze indeling is gebaseerd op het aantal zaadlobben (cotylen) van de jonge plant (1 = mono, 2 =di). Binnen de monocotylen vind je groepen als de grassen, bromelia’s (zoals de ananas), palmen, irissen, lelies, uien etc. De dicotylen bevat de rest van de bloemplanten, van eikenbomen en bonen tot appels en boterbloemen. Deze indeling stamt al uit 1703 en werd als eerste voorgesteld door de engelse naturalist John Ray (1627-1705). Vandaag gebruiken veel mensen deze indeling nog steeds, omdat hij erg duidelijk is en makkelijk te hanteren. Tegenwoordig weten we op basis van DNA materiaal dat deze indeling niet correct is, dat wil zeggen niet het pad van de evolutie weergeeft. Dit betekent dat zo’n tweedeling dan ook niet als natuurlijk mag worden gezien. We weten nu dat monocotylen zijn ontstaan uit dicotylen, vroeg in de evolutie van bloemplanten (zie afbeelding 7). Verder zijn er verschillende lijnen van dicotylen. Een van die vroege dicotylen is de al eerder genoemde Amborella. Een andere vroege afsplitsing is de groep waartoe ook de waterlelies behoren (de orde Nymphaeales). Het vijveronkruid Ceratophyllum is nauw verwant aan de monocotylen. Een andere evolutionaire lijn van dicotylen, is de lijn van de eudicotylen, die te onderscheiden zijn op basis van hun pollen.

Afb. 8 Waterlelie en vijveronkruid Ceratophyllum

Er wordt veel onderzoek gedaan aan de evolutie van de verschillende groepen binnen de angiospermen. Een van de projecten die zich daarmee bezig houdt, is het “Angiosperm Phylogeny Project”. De wetenschappers die meedoen aan dit project proberen tot op geslachtsniveau (en zelfs tot op soortsniveau) uit te zoeken hoe alle bloemplanten aan elkaar verwant zijn. Zij hebben al heel veel interessante dingen ontdekt. Wat zij hebben ontdekt over de evolutie van groepen binnen de angiospermen, is het onderwerp van de volgende artikelen.

Bronnen:

- Willis, K.J. and J.C. McElwain (2002). “The evolution of plants”. 1st ed., Oxford University Press, Oxford. - Tudge, C. (2000). “The variety of life”. 1st ed, Oxford University Press, Oxford. - Graham, L., J.M. Graham and L.W. Wilcox (2003). “Plant biology”. 1st ed., Pearson education, New Jersey. - Qui, Y.L., J. Lee, F. Bernasconi-Quadroni, D.E. Soltis, P. Soltis, M. Zanis, E.A. Zimmer, Z. Chen, V. Savoleinen and M.W. Chase (1999). “The earliest angiosperms.” Nature 402: 404-407. - Kenrick, P. (1999). “Botany: the family tree flowers.” Nature 402:358-359.

Voor vragen of opmerkingen n.a.v. dit artikel kunt u mailen met:

Dit artikel is een publicatie van NEMO Kennislink.
© NEMO Kennislink, sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 30 juni 2004

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.