Het is tot op de dag van vandaag onduidelijk hoeveel soorten planten en dieren er op aarde voorkomen. Het beste dat we hebben zijn ruwe schattingen. Die zijn gebaseerd op de aantallen beschreven soorten plus nog eens een geschat aantal op basis van het tempo waarin nieuwe soorten worden ontdekt. De meeste nieuw ontdekte soorten zijn tropische insecten en landplanten die worden aangetroffen in tropische regenwouden. Als je het beperkt tot het zeeleven is er in 2012 een schatting gepubliceerd die uitgaat van maximaal een miljoen soorten meercellige organismen. Dat is veel minder dan het geschatte aantal soorten op land.

Het land mag dan wel de meeste soorten dieren en planten huisvesten, in de zee zijn de meeste zogenoemde fyla vertegenwoordigd. Fyla – het meervoud van fylum, ‘stam’ in het Nederlands – zijn de hoogst geordende diergroepen, zoals de Arthropoda (geleedpotigen), Mollusca (weekdieren), Porifera (sponzen), Echinodermata (stekelhuidigen) of Chordata (chordadieren, waaronder de gewervelden). Sommige van die stammen komen alleen voor in de zee, zoals bijvoorbeeld de stekelhuidigen (zee-egels, zeekomkommers, zeelelies en zeesterren). Deze verscheidenheid van fyla houdt ook in dat zeedieren onderling sterk van elkaar kunnen verschillen in hun bouwplan. Ze zijn dus niet alleen in genetica, maar ook in uiterlijk en anatomie meer divers dan landdieren.
De Koraaldriehoek als centrum van mariene biodiversiteit
Een groot deel van de mariene biodiversiteit komt voor rond tropische koraalriffen. De koraalriffen met de hoogste biodiversiteit komen voor in het grensgebied tussen de Indische en de Grote Oceaan, tussen het zuidoostelijke deel van het Aziatische continent en Australië, met nog een deel van de westelijke Stille Oceaan. Dit gebied wordt de Koraaldriehoek genoemd, omdat de begrenzing wordt bepaald door de aanwezigheid van het maximum van vijfhonderd tot zeshonderd soorten rifkoralen. Het omvat de Filippijnen, de Salomon Eilanden, Oost-Timor, en grote delen van Indonesië, Maleisië en Papoea Nieuw-Guinea. Vanwege de hoge concentraties aan soorten koraalriforganismen is dit gebied ook een belangrijk aandachtsgebied geworden van zowel internationale als lokale natuurbeschermingsorganisaties, zoals het Wereld Natuur Fonds.

In de pers verschijnen regelmatig berichten over pas ontdekte, mysterieuze levensvormen uit de diepzee. Een deel van deze soorten wordt ontdekt door middel van onderzeeboten of op afstand bestuurbare robotten die zijn uitgerust met camera’s en grijpers. Wat deze onderzeese vaartuigen uit zee halen, overtreft vaak onze verbeelding. Af en toe zit er iets bij wat er zo vreemd uitziet dat biologen niet eens direct kunnen herkennen in welke diergroep zo’n onbekende soort thuishoort.
Toch komen niet alle pas ontdekte soorten zeeorganismen uit diep water. Veel onbekende soorten worden juist aangetroffen in ondiep water, met name op de tropische koraalriffen zoals in de Koraaldriehoek. Dat juist hier veel nieuwe soorten worden gevonden komt doordat koraalriffen zo extreem rijk zijn aan soorten. Een deel daarvan wordt pas ontdekt als ze worden waargenomen door een specialist die juist die diergroep goed kan herkennen wanneer hij zelf onderwater kijkt. Soms wordt zo’n onderzoeker pas op het goede spoor van nieuwe soorten wordt gezet als hij eerst genetische analyses uitvoert met meerdere organismen die veel onderlinge gelijkenis tonen. Als de genetica op sterke variatie wijst, dan is er sprake van zogenaamde ‘cryptische soorten’.
Verder worden veel soorten voor het eerst opgemerkt door duikers die onderwaterfotografie als hobby of beroep bedrijven. Die onderwaterfotografie is de laatste decennia laagdrempeliger geworden door de ontwikkeling van goede persluchtuitrusting. Daarbij is zowel duiktoerisme als zeebiologisch onderzoek via duikcentra en live-aboard boten logistiek minder moeilijk geworden. De meest afgelegen plekken worden nu ‘bedoken’.
Expedities
De eerste waarnemingen aan de hoge biodiversiteit in de Koraaldriehoek werden verricht tijdens grootscheepse expedities, zoals de Siboga-expeditie (1899-1900) en de Snelliusexpeditie (1929-1930). Die gingen vooral naar oostelijk Indonesië. Het koraalrifonderzoek tijdens deze beroemde expedities werd grotendeels uitgevoerd door onderzoekers van het Zoölogisch Museum te Amsterdam, het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie in Leiden en het Rijksherbarium, ook in Leiden. Die instituten zijn inmiddels gefuseerd tot het Naturalis Biodiversity Center in Leiden.

De verzamelde dierlijke en plantaardige monsters worden beheerd in de wetenschappelijke collecties van Naturalis, waar ze frequent worden geraadpleegd door biologen en geologen. Dankzij deze referentiecollecties, die als cultureel erfgoed eigendom zijn van de Nederlandse staat, kunnen onderzoekers verifiëren hoe de beschreven soorten er daadwerkelijk uitzien en wanneer ze waar zijn waargenomen. Dat laatste kan belangrijk zijn bij natuurbeschermingsonderzoek naar het plaatselijk verdwijnen van soorten.
Ook veel andere landen organiseerden in de eerste helft van de twintigste eeuw mariene expedities naar Indonesië of de Filippijnen. Door het uitwerken van expeditiemateriaal werden steeds meer soorten beschreven, waardoor het ging opvallen hoe hoog de soortenrijkdom in dit gebied is. Het gebied kreeg hierdoor internationaal steeds meer bekendheid onder mariene onderzoekers en werd uiteindelijk de Indo-Maleisische Driehoek genoemd, bestaande uit Indonesië, Maleisië en de Filippijnen. Deze driehoek is voornamelijk bepaald door de grenzen rondom deze drie landen. Die grenzen hebben op zich geen enkele biologische betekenis, in tegenstelling tot die van de meer oostelijk gelegen Koraaldriehoek, die wordt gedefinieerd door het hoge aantal koraalsoorten.
Tegenwoordig vinden er nog steeds expedities plaats in de Koraaldriehoek, ook (mede) door het Nederlandse Naturalis in samenwerking met lokale universiteiten, onderzoeksinstituten en natuurbeschermingsorganisaties. Hierbij gaat het vooral om het vaststellen van de biodiversiteitspatronen in mariene parken. Daarmee kunnen prioriteiten worden gesteld in gebieden die beschermd moeten worden, waarbij ook de activiteiten van de plaatselijke bevolking niet te veel in het gedrang mogen komen. Verder vertellen de resultaten van zulke expedities veel over het voorkomen van zeldzame soorten, waarvan sommige alleen plaatselijk voorkomen of zelfs voor het eerst worden waargenomen.
Soortvorming
Het wetenschappelijk doel van het onderzoek aan mariene biodiversiteitpatronen is onder andere om te achterhalen hoe soorten ooit zijn ontstaan en welke factoren nu een rol spelen bij hun instandhouding. Hierdoor leer je de biodiversiteit beter te begrijpen, wat uiteindelijk ook een rol kan spelen in het juiste beheer van gebieden met hoge biodiversiteit of met specifieke zeldzame soorten.

Er zijn meerdere verklaringen bedacht voor de immense soortenrijkdom in de Koraaldriehoek. De meest voor de hand liggende is dat alle soorten ooit zijn ontstaan in dit gebied. Daarmee zou de Koraaldriehoek een ‘centrum van speciatie’ zijn. Maar daarmee negeer je dat de meeste aanwezige soorten ook ver buiten dit gebied voorkomen. Sterker nog: ze komen vaak al miljoenen jaren buiten het gebied voor, getuige hun voorkomen als fossiel in oude aardlagen. Een groot deel van deze algemeen voorkomende koraalrifbewoners heeft een verspreiding in een gebied dat zich uitstrekt van het westelijke deel van de Indische Oceaan tot het midden van de Grote Oceaan: de Indo-West Pacific.
Een tweede theorie gaat ervan uit dat de soorten van het centrum oorspronkelijk meer geïsoleerd aan de rand van hun huidige verspreidingsarealen zijn ontstaan, bijvoorbeeld in het westelijke deel van de Indische Oceaan of het oostelijke deel van de Grote Oceaan. Daar vandaan zouden ze langzamerhand naar het grensgebied tussen beide oceanen (de Central Indo-Pacific) zijn gemigreerd om zich daar te concentreren. Ook deze theorie heeft zijn beperkingen. Als je uitgaat van een centrum van accumulatie, verklaar je niet waarom soorten niet elders zouden zijn ontstaan en waarom de meeste nu niet meer in de marges zelf voorkomen.
Een variant op de theorie van accumulatie stelt dat de soorten gebonden zijn aan aardschollen die langzaam over de aardbol schuiven. Bij soorten die weinig verspreiding vertonen zou dit wel kunnen opgaan. Dit zijn dan zogenoemde ‘aardschol-endemen’. Maar verreweg de meeste soorten hebben een larvaal stadium waarin ze via zeestromingen probleemloos met de oceaanstromen over de aardschollen kunnen migreren.
Een derde theorie gaat ervan uit dat alle verspreidingsarealen willekeurig verdeeld zijn over de Indo-Pacific en min of meer overlappen in het centrum: geen speciatie, geen accumulatie, maar een centrum van overlap. In dit geval blijft onduidelijk waarom de grenzen van de Koraaldriehoek deels zo scherp omlijnd zijn en afsteken bij omliggende gebieden. Een verklaring hiervoor zou kunnen zijn dat de meeste soorten relatief oud zijn en dat hun verspreidingsarealen gedurende miljoenen jaren telkens van positie zijn veranderd door de beweging van aardschollen en door meerdere cycli van zeespiegelfluctuaties. Uiteindelijk zou hun huidige areaal overgebleven zijn. Veel soorten stierven plaatselijk uit in ondiepe kustzeeën op het continentaal plat, die telkens droog kwamen te staan bij lage zeespiegelstanden. De laatste lage zeespiegelstand was ongeveer 17.000 jaar geleden, tijdens de koudepiek van de laatste ijstijd. Daarna steeg de zeespiegel weer totdat die zo’n 5.000 jaar geleden de huidige positie bereikte.

Soorten die een voorkeur hebben voor riffen aan de rand van diepe oceaanbekkens of rondom oceanische eilanden met relatief slibvrij water, waren in staat om met de dalende en weer stijgende zeespiegel mee te verhuizen. Veel van deze soorten zijn kennelijk niet in staat geweest om de ondiepe kustzeeën te herbevolken nadat de zeespiegel de huidige stand bereikte. Het is ook mogelijk, dat de condities in deze ondiepe zeeën niet optimaal zijn om te kunnen overleven.
Variatie binnen de Driehoek
Binnen de Koraaldriehoek zijn niet alle koraalrifgebieden even rijk aan soorten. Gebieden met veel diversiteit in habitats huisvesten doorgaans de meeste soorten, maar er kunnen ook gebieden zijn waar rifgroei slecht ontwikkeld is of monotoon doordat de riffen hier onderhevig zijn aan sedimentatie of veel bloot staan aan hevige golfslag. In de buurt van rivieren met veel slibuitstoot zijn de riffen soortenarm of zelfs afwezig doordat slibdeeltjes in het water licht wegnemen. De meeste rifbouwende koralen kunnen daar niet tegen. Bij bezinking van het slib kan het koraal uiteindelijk verstikken. Tegelijk zijn er ook enkele koraalsoorten die juist het liefst dicht in de buurt van rivieren voorkomen en daar optimaal gedijen.
Veel meer rif
Bij zoveel nadruk op de Koraaldriehoek lijkt het overgrote deel van de overige koraalrifgebieden te weinig aandacht te krijgen. Dit zou ten onrechte zijn omdat de riffen daarbuiten ook belangrijk zijn. Het Groot Barrièrerif is wellicht armer aan soorten dan de Koraaldriehoek maar is van belang voor Australië en de hele wereld vanwege zijn enorme afmetingen. De Rode Zee grenst aan de noordwestelijke uithoek van de Indische Oceaan en heeft half zo veel soorten als de Koraaldriehoek. Hiervan zijn echter veel soorten uniek (endemen) vanwege de min of meer geïsoleerde positie van de Rode Zee. Net als in veel andere koraalrifgebieden speelt het duiktoerisme hier een belangrijke rol. Ook de koraalriffen van het Caribische gebied, waaronder de Nederlandse Koninkrijksdelen, zijn beroemd, al hebben ze maar een tiende van het aantal soorten van de Koraaldriehoek. Met name Bonaire en Curaçao zijn geliefd bij Nederlandse sportduikers.

Shutterstock
De diversiteit op een koraalrif is veel meer dan de diversiteit in koraal alleen. Riffen bestaan vaak uit soorten koraalriforganismen die weer andere soorten huisvesten. Deze geassocieerde soorten zijn vaak strikt afhankelijk van een gastheersoort; ze zijn gastheerspecifiek. Deze vorm van samenleving wordt symbiose genoemd. Veel gastheersoorten zijn vastzittende organismen zoals steenkoralen, waaierkoralen en sponzen. Deze kunnen gastheer zijn van een combinatie van meerdere geassocieerde soorten tegelijk. Veel voorkomende symbionten zijn slakken, garnalen, krabben en wormen. Hieronder zijn nog veel onbekende soorten omdat veel van deze dieren klein zijn en een verborgen leven leiden, diep in het rif. De symbionten kunnen optreden als parasiet, wanneer ze van de gastheer eten of deze op een andere manier tot last zijn. Ze kunnen ook bij de gastheer leven als commensaal, waarbij de gastheer geen voordeel of nadeel ondervindt. Als de gastheer en de symbiont wederzijds voordeel hebben van de samenleving, dan wordt dit mutualisme genoemd.
Een belangrijk voorbeeld van mutualisme op het rif is de relatie van rifkoraal met eencellige algen, de zoöxanthellen. Die algen leven in het zachte weefsel rondom het koraalskelet. Zonder deze algen kan het rifkoraal niet snel groeien en zelfs sterven. De algen leveren zuurstof maar bevorderen ook de aanmaak van het kalkskelet. Op hun beurt profiteren de algen doordat ze huisvesting en kooldioxide krijgen van het koraal. Zonder deze symbiose zouden rifkoralen geen koraalriffen kunnen maken en ook geen schuilplaats en voedsel kunnen bieden aan andere organismen. Rifkoralen groeien dan ook veel sneller dan koudwaterriffen die op grotere diepte voorkomen en veel armer zijn in soorten.
Het belang van de symbiose met algen wordt helemaal duidelijk als koraal gaat bleken: de beruchte coral bleaching in jargon. Bij een te plotselinge verhoging van de temperatuur van het zeewater kunnen de zoöxanthellen niet overleven en verdwijnen ze uit het zachte weefsel van het koraal. De koralen verliezen hierdoor hun kleur, die eigenlijk de kleur is van de algen. Sommige koraalsoorten zijn hier extra gevoelig voor en gaan eerder dood dan andere soorten. Een belangrijk probleem hierbij is dat dit op grote schaal gebeurt en dat het aantal soorten na herstel sterk is verminderd.
Coral bleaching wordt meestal in één adem genoemd met de wereldwijde klimaatsveranderingen door menselijk toedoen. Mensen kunnen ook een nog directere bedreigingen vormen voor het leven op koraalriffen door destructieve visserij, bijvoorbeeld met explosieven of met grote netten die losraken en hele riffen kunnen verstikken. De aquariumindustrie kan ook lokaal verlies aan soorten veroorzaken doordat bepaalde soorten koraal en vis bijzonder gewild zijn in de internationale handel, waardoor overbevissing kan ontstaan. Ook vervuiling van riffen in de buurt van grote steden kan lokaal verlies van soorten als gevolg hebben.