Je leest:

Altruïsme uit eigenbelang

Altruïsme uit eigenbelang

Auteur: | 9 mei 2005

Een honingbij die een vijand steekt, offert zichzelf op om haar nestgenoten te verdedigen. Is dit een uitzondering op de regel dat evolutie leidt tot beter aangepaste individuen? Het antwoord komt van opgesloten criminelen, Hamiltons regel en ‘tit-for-tat’.

Na een lange carrière als criminelen zijn jij en je maat nu eindelijk opgepakt. Gisteren zijn jullie door een stel politieagenten gearresteerd op verdenking van handel in verdovende middelen. Tot overmaat van ramp brengen jullie vingerafdrukken je in verband met een onopgeloste woninginbraak die jullie een jaar geleden pleegden. Met zes jaar gevangenisstraf voor drugshandel en één jaar voor woninginbraak, is dat alles bij elkaar genoeg om voor zeven jaar achter de tralies te verdwijnen. Toch kom je er, als je het slim speelt, misschien goed vanaf. Het bewijs dat de politie in handen heeft is flinterdun. Met een goede advocaat zal het jullie zeker lukken een veroordeling wegens handel in verdovende middelen te ontlopen. Dat weet de politie ook. Daarom hebben ze je gevraagd tegen je maat te getuigen. In ruil voor een belastende verklaring zul je niet worden vervolgd voor de woninginbraak. Wat doe je? Ga je hem verlinken of niet? En, minstens zo belangrijk, gaat hij jou verlinken of niet? Je kunt er namelijk vergif op innemen dat de politie je maat hetzelfde voorstel heeft gedaan.

Het gevangenendilemma als model voor altruïstisch gedrag

Wat is de beste keuze? Als de beide gevangenen zwijgen, gaan ze maar voor één jaar de cel in voor de woninginbraak. Als ze beiden praten worden ze allebei veroordeeld tot zes jaar gevangenisstraf voor drugshandel (zie Afbeelding 1). Zwijgen lijkt dus de beste en eerlijkste keuze vanuit het oogpunt van beide gevangenen samen. Maar kunnen ze elkaar wel vertrouwen?

Afb. 1 Het gevangenendillemma: Afhankelijk van mijn eigen gedrag en dat van mijn medegevangene heeft het gevangenendilemma vier mogelijke uitkomsten. De letters p en q staan voor de kans dat ik, respectievelijk mijn medegevangene, zwijgen. Deze variabelen bepalen de kans op elk van de vier uitkomsten.

Dit dilemma is niet alleen interessant voor opgepakte criminelen, maar ook voor biologen die geïnteresseerd zijn in altruïstisch, of zelf-opofferend gedrag. Altruïstisch gedrag komt voor in allerlei situaties. Een wilde hond gedraagt zich altruïstisch als hij zich fanatieker dan zijn groepsgenoten inzet bij de jacht op een gnoe: hij loopt daardoor zelf misschien een groter risico gewond te raken door de horens van de gnoe, maar verhoogt wel de kans dat de jacht voor de groep succesvol zal zijn. Ook een honingbij die een vijand van de kolonie steekt, gedraagt zich altruïstisch: zij offert door te steken haar eigen leven op, in het belang van de kolonie. En een vampiervleermuis gedraagt zich soms altruïstisch door voedsel te delen met een hongerige soortgenoot die het eens een nacht niet is gelukt een maaltje bloed te bemachtigen. Dat kan de redding betekenen van de hongerige vleermuis, maar het vergt wel een offer van het eigen voedsel.

Uit de voorbeelden blijkt het al: altruïsten zijn individuen die de fitness van anderen in hun omgeving verhogen ten koste van hun eigen fitness. Die eigenschap maakt ze in veel opzichten vergelijkbaar met de gevangenen in het voorbeeld: zoals een altruïst de fitness van een ander kan verhogen ten koste van de eigen fitness, zo kan elk van de gevangenen de ander een langdurige gevangenisstraf besparen als hij tenminste bereid is daarvoor strafvermindering op te geven. Anders gezegd, als een gevangene ervoor kiest te zwijgen en de ander niet te verlinken, vertoont hij daarmee altruïstisch gedrag, net als de wilde hond die zich inzet voor de jacht, de honingbij die steekt, en de vampiervleermuis die bloed deelt. Net als de gevangenen, zijn ook de wilde honden, de bijen en de vampiervleermuizen als groep veel beter af wanneer elk individu zich altruïstisch gedraagt. Voor elk individu afzonderlijk is het tegelijkertijd aanlokkelijk om wel te profiteren van het altruïstische gedrag van anderen, maar zelf niets op te offeren voor het groepsbelang.

De overeenkomst tussen biologische situaties waarin een individu zich wel of niet altruïstisch kan gedragen, en de situatie van de twee gevangenen is zo groot dat het dilemma van de gevangenen is uitgegroeid tot een standaardmodel voor altruïsme dat door vele biologen wordt bestudeerd. In de rest van dit artikel zullen we zien wat het gevangenendilemma ons kan leren over de algemene voors en tegens van altruïstisch gedrag en over de evolutie van altruïsme.

De beste keuze geeft de slechtste uitkomst

Wat zou er gebeuren, als de keuze om zich wel of niet altruïstisch te gedragen in het gevangenendilemma aan evolutie onderhevig zou zijn? Waarschijnlijk zou een gedrag ontstaan dat vergelijkbaar is met dat van een berekenende, egoïstische gevangene. Zo’n gevangene heeft alleen zijn eigen belang op het oog bij de beslissing of hij zijn maat zal verlinken of niet. Dat juist dit gedrag een voorspellende waarde heeft voor de uitkomst van evolutie, wordt verklaard doordat selectie ook werkt op verschillen in fitness tussen individuen, en niet op verschillen tussen groepen. Selectie is in die zin ook een ‘berekenend en egoïstisch’ proces.

In een populatie waar erfelijke variatie bestaat in de neiging tot altruïstisch gedrag –sommige individuen zijn veel eerder geneigd zich voor de groep op te offeren dan anderen– zal uiteindelijk, onder invloed van natuurlijke selectie, alleen dat gedrag overblijven dat het individu zelf de hoogste fitness oplevert. De neiging tot altruïstisch gedag kan onder invloed van mutatie en selectie zolang veranderen totdat geen enkele nieuwe variant, die door mutatie zou kunnen ontstaan, een hogere fitness heeft dan de variant die al aanwezig is in de populatie. Het gedrag dat dan ontstaan is hoeft niet het gedrag te zijn dat de gemiddelde fitness van de groep maximaliseert. Sterker nog, in veel omstandigheden zal de keuze voor het eigen belang uiteindelijk voor elk individu in de groep nadelig uitpakken.

Dit is zeker ook het geval in de situatie van de twee gevangenen. Als beide gevangenen alleen het eigen belang op het oog hebben, zullen ze ongetwijfeld beslissen mee te werken aan het voorstel van de politie. Immers, of de ander nu zwijgt of praat, elk van de gevangenen is zelf beter af als hij de ander verlinkt, want dat scheelt altijd één jaar gevangenisstraf voor de woninginbraak (zie Afbeelding 2). Vanuit het oogpunt van elke gevangene afzonderlijk is praten dus een betere oplossing dan zwijgen. Maar als beide gevangenen op die manier redeneren, zullen ze beide praten, en zo beide veroordeeld worden tot zes jaar gevangenisstraf voor drugshandel. Dit is voor elk van beide een stuk nadeliger dan het ene jaar gevangenisstraf dat ze hadden moeten uitzitten als ze beide hadden gezwegen.

Afb. 2: De oplossing van het gevangenendilemma:Voor elke combinatie van p en q (zie afbeelding 1) ligt de verwachte uitkomst van het gevangenendilemma voor mij en mijn medegevangene vast. In deze figuur strekt het gele gebied zich uit over alle strategiecombinaties waar ik meer straf krijg dan mijn medegevangene. Voor strategiecombinaties in het blauwe gebied krijg ik minder straf. Wat blijkt? Als ik vaker praat dan mijn medegevangene krijg ik altijd minder straf dan hij. De meest rationele oplossing is dus altijd praten.

Als we deze uitkomst van het gevangenendilemma doortrekken naar de biologie, moeten we tot de conclusie komen dat altruïsme niet zo snel zal kunnen ontstaan. Integendeel, het gevangenendilemma wekt juist de verwachting dat organismen zich juist niet altruïstisch zouden moeten gedragen, zelfs niet als dat gunstiger zou zijn voor het algemeen belang. We kunnen nu begrijpen waarom bijvoorbeeld bomen zo veel energie in hun stam investeren, terwijl ze met z’n allen ook minder hoog hadden kunnen groeien, en daarmee meer energie hadden kunnen besteden aan voortplanting. In de competitie om licht hebben bomen echter hun eigenbelang gevolgd, en daarmee hebben ze een kostbare wedloop in hoogtegroei ontketend.

We kunnen nu ook begrijpen waarom we met ons allen onze huizen en inboedel moeten beveiligen en verzekeren tegen diefstal. We zouden met ons allen beter af zijn zonder sloten en verzekeringspremies, ware het niet dat we dan kwetsbaar zijn voor individuen die hun eigenbelang vooropstellen en een huis leegroven. Soortgelijke principes gaan op voor de exploitatie van prooidierpopulaties door roofdieren (denk ook aan overbevissing), voor de evolutie van zelfzuchtige genetische elementen, en eigenlijk voor al die situaties waarin het makkelijk is te bedenken hoe de wereld kan worden verbeterd zolang iedereen zijn gedrag maar zou veranderen.

Wanneer wél altruïsme?

Het gevangenen-dilemma stelt ons in staat te begrijpen waarom individuen zich vaak niet altruïstisch gedragen, en waarom eigenbelang vaak niet leidt tot een oplossing die optimaal is vanuit het oogpunt van alle individuen samen. Toch laten de voorbeelden van de wilde hond, de honingbij en de vampiervleermuis zien dat altruïstisch gedrag wel degelijk is ontstaan in sommige soorten. Hoe is dit mogelijk? Onder welke omstandigheden kan altruïstisch gedrag wel evolueren?

Het antwoord op die vragen is niet alleen belangrijk voor ons begrip van al die soorten waar we wél altruïstisch gedrag waarnemen. Er is ook een fundamenteler belang. Altruïsme lijkt een drijvende kracht achter belangrijke evolutionaire overgangen, zoals de overgang tussen eencellige en meercellige organismen. Bij die overgang is een taakverdeling tussen cellen ontstaan, waarbij sommige cellen hun mogelijkheid tot reproductie hebben opgeven ten gunste van andere cellen – een waarlijk altruïstische daad!

Veel onderzoek naar altruïstisch gedrag richt zich op twee factoren die onmisbaar lijken bij de evolutie van altruïsme: verwantschap en sociale structuur. Verwantschap is belangrijk, omdat het gedrag van verwanten lijkt op dat van jezelf: als je jezelf goed gedraagt, is de kans groot dat je goede gedrag aan je wordt terugbetaald door je familie. Sociale structuur is belangrijk, omdat je niet straffeloos lelijk kunt doen tegen individuen die je later nog eens tegen komt: als je jezelf goed gedraagt, pluk je daar misschien in de toekomst de vruchten van.

De zegeningen van een goed nest

Om de effecten van verwantschap op de evolutie van altruïsme te onderzoeken nemen we opnieuw het gevangenendilemma als uitgangspunt. We hebben gezien dat de oplossing van het gevangenendilemma eenvoudig is als beide gevangenen niet verwant zijn. De meest verstandige strategie is dan ‘altijd praten’, oftewel, ‘nooit zwijgen’. Waarom zou dit anders zijn als de gevangenen verwant zijn? Een mogelijk effect van verwantschap dat de uitkomst zou kunnen beïnvloeden, is dat verwanten op elkaar lijken. Die gelijkenis kan zijn ontstaan door gemeenschappelijke ervaringen (zoals een zelfde opvoeding), of doordat verwanten voor een deel hetzelfde erfelijk materiaal bezitten.

Laten we ons eerst eens concentreren op een extreem geval. Stel je voor dat je in de gevangenis zit samen met je eeneiige tweelingbroer, en dat de keuze of je meewerkt met de politie volledig bepaald wordt door je genen. In dat geval weet je absoluut zeker dat, als jij zwijgt, je tweelingbroer ook zal zwijgen, en als jij praat, je tweelingbroer dat ook zal doen. Immers, jij en je tweelingbroer zijn genetisch identiek, en jullie keuze in het gevangenendilemma zal dus ook identiek zijn. Het gevangenendilemma heeft nu maar twee mogelijke uitkomsten. Als je zwijgt gaan jullie allebei één jaar de cel in; als je praat, krijgen jullie beide zes jaar gevangenisstraf. Het zal duidelijk zijn dat ‘zwijgen’ in dit geval de beste strategie is, en niet ‘praten’, zoals eerder.

Hier zie je hoezeer verwantschap de voordelen van altruïstisch gedrag kan vergroten. Als individuen vooral optrekken met hun verwanten, zijn altruïsten opeens in het voordeel! Dat komt omdat altruïstische individuen uit altruïstische families komen. In die families is het goed toeven, want iedereen staat steeds met hulp klaar.

Het bovenstaande voorbeeld is wat bijzonder, omdat eeneiige tweelingbroers voor honderd procent genetisch identiek zijn. Omdat het gedrag in het voorbeeld ook voor honderd procent door de genen wordt bepaald, is het absoluut zeker dat de keuzen van beide gevangenen overeen zullen komen. Als de gevangenen wel verwant zijn, maar geen eeneiige tweelingbroers, dan bestaat er slechts een kans dat ze beide identieke genen voor altruïstisch gedrag bezitten (zie Afbeelding 3).

Afb. 3: Broeders in de misdaad:Als ik in de gevangenis ben beland met een familielid, bestaat er een kans r (de verwantschapsgraad) dat hij en ik dezelfde genen hebben geërfd van onze gemeenschappelijke voorouders. Als die genen de keuze bepalen in het gevangenendilemma, bestaat de kans dat het gedrag van mijn familielid zal overeenkomen met dat van mezelf. Om precies te zijn, mijn familielid zwijgt in een fractie p van de gevallen, net als ik, als we dezelfde genen hebben geërfd (de kans daarop is r); hij zwijgt in een fractie q van de gevallen, als onze altruïsme genen niet identiek zijn (de kans daarop is 1- r).

Dat is belangrijk, want een altruïstisch individu kan dan niet langer met absolute zekerheid voorspellen of zijn familielid zich ook altruïstisch zal gedragen of niet. Iemand, die samen met zijn vader in de cel is beland, heeft bijvoorbeeld maar 50% kans dat zijn vader zich zal gedragen zoals hij. Immers, het erfelijk materiaal dat de keuze in het gevangenendilemma bepaalt kan zijn geërfd van de vader (in dat geval zullen vader en zoon zich identiek gedragen), maar ook van de moeder (in dat geval is het gedrag van de vader onvoorspelbaar, zoals bij een onverwante medegevangene).

Of het in zo’n onzekere situatie nog steeds loont jezelf op te offeren voor je familielid, hangt af van drie factoren: 1) de verwantschapsgraad r tussen jou en je familielid, oftewel de kans dat jullie hetzelfde erfelijk materiaal van jullie gemeenschappelijke voorouders hebben geërfd, 2) de kosten s van het altruïstisch gedrag, en 3) de voordelen S voor je familielid. Wie het precies uitrekent, zal vinden dat altruïsme alleen kan evolueren als

s < r . S

In het getalvoorbeeld dat we tot nu toe gebruikten is s gelijk aan één jaar (de straf voor de woninginbraak), en S is gelijk aan zes jaar (de straf voor de drugshandel). Met die waarden kan altruïsme zichzelf pas terugbetalen zodra r > 1/6 . Met andere woorden, de gevangene moet zijn maat alleen beschermen als de verwantschapgraad tussen beiden groot genoeg is (zie Afbeelding 4).

Afb. 4: waar familie zoal goed voor is:De analyse die is weergeven in Afb. 2, kunnen we ook toepassen op de situatie van Afb. 3. Er zijn nu twee mogelijke uitkomsten: als de verwantschapsgraad laag is, is beste strategie ‘altijd praten’, net zoals in de situatie van onverwante gevangenen (Afb. 1). Als de verwantschapsgraad hoog is, is de beste strategie ‘altijd zwijgen’. Voor de gevangenisstraffen van dit voorbeeld (zie Afb. 1 en 3) ligt de grens tussen deze twee situaties bij een kritieke verwantschapsgraad R=1/6. M.a.w., je zou je opa wel moeten verlinken, maar je oom, broer of vader niet (precies hetzelfde geld natuurlijk voor criminele oma’s tegenover tantes, zussen en moeders).

De bioloog W. D. Hamilton heeft laten zien dat dit principe vaker opgaat. Altruïsme kan slechts evolueren als

DE KOSTEN VAN HET ALTRUISTISCH GEDRAG VOOR JOU kleiner zijn dan DE VERWANTSCHAPGRAAD maal HET VOORDEEL VAN HET ALTRUISTISCH GEDRAG VOOR JE FAMILIELID

Deze formulering zegt in woorden precies hetzelfde als de bovenstaande wiskundige formule. Dit resultaat staat bekend als ‘Hamiltons regel’.

Hamiltons regel kan verklaren waarom mieren, bijen en wespen zo vaak bijzondere samenwerkingsverbanden hebben ontwikkeld (denk aan mierennesten en sociale bijenkolonies). Deze insecten hebben een bijzonder genetisch systeem (vrouwtjes ontstaan uit bevruchte eieren, mannetjes uit onbevruchte eieren), wat ervoor zorgt dat de verwantschapsgraad tussen zussen hoger is dan normaal. Vanwege hun grote verwantschap zullen vrouwtjesbijen, –wespen en –mieren eerder geneigd zijn zich in te zetten voor een gezamenlijk doel, en dat heeft zich vertaald naar de evolutie van complexe samenlevingsvormen.

Wraak is zoet

In het geval van de twee gevangenen is het misschien niet zo waarschijnlijk, maar toch –stel je eens voor dat beide gevangenen er vanuit kunnen gaan dat ze ergens in de toekomst opnieuw in dezelfde situatie zullen belanden. Zou dit vooruitzicht misschien hun keuze op dit moment kunnen beïnvloeden? Waarschijnlijk zouden ze minder snel bereid zijn mee te werken met de politie. Als één van beiden z’n maat nu verlinkt, weet hij namelijk wel zeker dat z’n maat hem de volgende keer dat ze worden opgepakt, niet zal beschermen. Hij kan dus nu beter één jaar de cel in, om te voorkomen dat hij de volgende keer tot vijf jaar cel wordt veroordeeld.

Dat deze redenering inderdaad leidt tot de meest rationele beslissing, is vast komen te staan na een origineel experiment uit de beginjaren van het computertijdperk. Robert Axelrod, een wetenschapper geïnteresseerd in politieke processen, was op het idee gekomen een toernooi te organiseren rond het gevangenendilemma. Hij vroeg gezaghebbende wiskundigen, economen en psychologen computerprogramma’s te bedenken die mee konden doen in het toernooi. Elk programma zou een serie gevangenendilemma’s moeten spelen tegen een ander programma. Het programma moest dus herhaaldelijk kiezen tussen zwijgen of praten, en mocht daarbij gebruik maken van de uitkomsten van de vorige dilemma’s in de serie. In het toernooi liet Axelrod elk ingediend programma spelen tegen alle andere, en hield de score bij. Het winnende programma bleek te zijn ingediend door Anatol Rapoport, een hoogleraar psychologie uit Toronto.

De strategie van Rapoports programma is beroemd geworden onder de naam ‘tit-for-tat’. Tit-for-tat is briljant in zijn eenvoud: begin met zwijgen, en doe de volgende keren wat je tegenstander de vorige keer deed. Een tegenstander die ‘tit-for-tat’ speelt, zal steeds met je samen werken tot op het moment dat jij hem besluit te verlinken. Pas als jij je weer altruïstisch gedraagt, zal de ander bereid zijn opnieuw met je samen te werken. ‘Tit-for-tat’ begint coöperatief, maar steeds is op de achtergrond de dreiging van wraak aanwezig. Zolang de nadelige gevolgen van die wraak in de toekomst groter zijn dan het gewin dat je nu kunt behalen, loont het om altruïstisch te zijn.

De vampiervleermuizen die we eerder tegenkwamen, gedragen zich op een manier die veel wegheeft van ‘tit-for-tat’. Elke vleermuis heeft een vaste slaapplaats, en dus ook vaste buren. Als een vleermuis eens een keer weigert voedsel te delen met een ander, is die ander ook minder geneigd bloed af te staan als de rollen eens zijn omgedraaid. Blijkbaar is een vampiervleermuis prima in staat bij te houden wie hem wel en wie hem niet in het verleden heeft geholpen.

Onzelfzuchtigheid of eigenbelang?

Bij elke evolutiebiologische verklaring van altruïsme zien we dat uiteindelijk zelfopofferend gedrag is terug te voeren op een weloverwogen afweging van de eigen belangen. Bij Hamiltons regel zien we dit terug in het belang van de verwantschapsgraad, als graadmeter voor de kans dat een altruïstische daad zal worden terugbetaald door je familielid. Bij ‘tit-for-tat’ is elk individu geneigd tot samenwerking om daarmee vergelding wegens zelfzuchtigheid te ontlopen. Maar, als het eigenbelang altijd op de achtergrond meespeelt, betekent dit dan niet dat altruïsme, in de zin van ware zelfopoffering, eigenlijk niet bestaat? Het antwoord op die vraag ligt buiten de evolutiebiologie. Wat hier is besproken laat alleen zien dat zelfs absolute egoïsten onder de juiste omstandigheden zullen besluiten tot zelfopoffering. Of het verhaal daarmee ophoudt, is stof voor persoonlijke overdenking.

Voor vragen of opmerkingen n.a.v. dit artikel kunt u mailen met:

Bezoek de website van het <A HREF=“http://www.nibi.nl”OnMouseOut=“window.status=”;return true"OnMouseOver=“window.status=”return true">NIBI

Dit artikel is een publicatie van Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI).
© Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI), sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 09 mei 2005

Discussieer mee

0

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

NEMO Kennislink nieuwsbrief
Ontvang elke week onze nieuwsbrief met het laatste nieuws uit de wetenschap.