Je leest:

Ademhaling hoeft niet alleen met zuurstof te gebeuren

Ademhaling hoeft niet alleen met zuurstof te gebeuren

Ademhaling is een proces waarmee energie geconserveerd wordt via het transport van elektronen in een ademhalingsketen. Alhoewel het principe van deze conservering bij alle organismen hetzelfde is, zijn er tal van verschillende elektronenacceptoren waarbij veel mensen automatisch aan lucht of zuurstof denken. Maar ademhaling is veel breder. Gezien de evolutie die het leven op aarde doorgemaakt zou hebben is dit eigenlijk niet verwonderlijk.

“Blijf zitten waar je zit en verroer je niet, hou je adem in en stik niet”Als kind wist je al dat je lucht nodig hebt om adem te halen en toen je op de middelbare school kwam leerde je dat het gaat om de moleculaire zuurstof (O2) in de lucht die mensen, dieren en planten gebruiken. Maar er zijn micro-organismen die met andere stoffen ademen.

In het leven draait veel, zo niet alles om de mogelijkheid om energie te genereren. Energie is nodig om de vele processen die zich in een cel afspelen te kunnen uitvoeren. Op aarde is er energie aanwezig in verschillende vormen. De ultieme energiebron is de zon. Door middel van fotosynthese wordt deze energie vastgelegd door foto-autotrofe organismen zoals planten, algen en bepaalde bacteriën. Daarnaast zijn er chemolitho-autotrofe bacteriën die energie kunnen genereren door de oxidatie van anorganische stoffen.

Voorbeelden van deze laatste stoffen zijn waterstofsulfide, metalen (bijvoorbeeld ijzer en mangaan) in gereduceerde vorm en ammonium. Zowel foto- als chemolitho-autotrofe organismen gebruiken een deel van deze energie om uit CO2 organische verbindingen te maken. Deze organische verbindingen kunnen vervolgens dienen als koolstof- en energiebron voor chemoheterotrofe organismen zoals mensen, dieren en micro-organismen. Zij groeien met organische verbindingen en oxideren ze tot CO2 (zie afbeelding 1).

Naast de zon is er nog een haast onuitputtelijke energiebron: het binnenste van de aarde. In een volgend artikel hoop ik op deze energiebron terug te komen.

Afb. 1: Kringloop van energie en koolstof in een willekeurig ecosysteem bron: Prescott et al., 2002

De energie die bij fotosynthese (waar ik verder niet op in ga) en bij oxidatie van anorganische en organische stoffen vrijkomt wordt voor een deel vastgelegd in energierijke verbindingen. Hiervan is ATP (adenosine-tri-fosfaat) de belangrijkste (zie afbeelding 2). De vorming van ATP is het resultaat van de overdracht van elektronen van een te oxideren verbinding naar een elektronenacceptor. Bij deze elektronenacceptor wordt vaak aan O2 gedacht en dan spreek je over aërobe ademhaling.

Maar er bestaat ook nog zoiets als anaërobe ademhaling en fermentatie, allebei processen waarbij energie gegenereerd wordt zonder dat O2 daarbij een rol speelt. Bij de aërobe oxidatie van een stof, of dat nu door een mens, dier of micro-organisme gebeurt, is de oxidatie bijna nooit direct gekoppeld aan de reductie van O2. Voordat de elektronen die vrijkomen bij de oxidatie overgedragen worden aan O2, doorlopen ze een elektronentransportketen, ook wel ademhalingsketen genoemd. Bij eukaryote cellen bevindt zich de ademhalingsketen in de mitochondriën en bij bacteriën in het cytoplasmamembraan dat de cel omsluit.

Afb. 2: ATP wordt gevormd d.m.v. energie die beschikbaar komt gedurende aërobe ademhaling, anaërobe ademhaling, fermentatie en fotosynthese. Bij de afbraak van ATP tot ADP (adenosine-di-fosfaat) en fosfaat kan de energie gebruikt worden voor chemische, fysische en mechanische processen.

De ademhalingsketen bestaat uit een variabel aantal en verschillende soorten zogenaamde elektronendragers (cytochromen). Het principe van de ademhalingsketen is dat elektronen van een elektronendrager met een meer negatieve reductiepotentiaal (E’0) naar een elektronendrager met een meer positieve reductiepotentiaal stromen (zie afbeelding 3). Door dit verschil in reductiepotentiaal kan er energie vrijkomen waardoor op verschillende plaatsen in de keten er protonengradiënten ontstaan waardoor ATP gevormd kan worden. Uiteindelijk komen de elektronen bij O2 terecht dat tot H2O gereduceerd wordt.

De essentie van het bovenstaande is dat de vorming van ATP los staat van de aard van de uiteindelijke elektronenacceptor. De acceptor kan zuurstof zijn zoals bij mensen, dieren en aërobe bacteriën, maar het kan ook een andere verbinding of element zijn. Onze wereld bevat talloze habitats waar zuurstof niet aanwezig is, maar waar toch biologische activiteit heerst. Voorbeelden zijn de diepere ondergrond, sediment op de bodem van sloten en meren, rijstvelden, anaërobe waterzuiveringssystemen en darmen van eukaryoten.

Deze habitats worden bevolkt door voornamelijk bacteriën die energie genereren door fermentatie of door anaërobe ademhaling. Bij fermentatie vindt er vorming van ATP plaats doordat bij de omzetting van een stof in een andere stof er voldoende energie vrijkomt om ATP te vormen. Een voorbeeld is de vorming van alcohol uit suikers door gisten en bacteriën bij wijn- en bierproductie. Er is dus geen O2 of een andere elektronenacceptor bij betrokken, de micro-organismen beschikken niet over een ademhalingsketen en de opbrengst aan ATP is gering.

Afb. 3: Ademhalingsketen zoals die in mitochondriën voorkomt. De keten is vergelijkbaar met water dat via stroomversnellingen naar beneden stroomt. bron: Prescott et al., 2002klik op de afbeelding voor een grotere versie

Daarnaast zijn er anaërobe bacteriën die beschikken over een ademhalingsketen waarbij een andere elektronenacceptor dan O2 gereduceerd wordt. Ook al zijn deze alternatieve elektronenacceptoren al vele jaren bekend, toch worden er nog steeds “nieuwe” acceptoren ontdekt.

De bekendste zijn NO3- (denitrificerende bacteriën), SO42- (sulfaatreducerende bacteriën) en CO2 (methanogene bacteriën). Veel bacteriën die met NO3- kunnen ademhalen (waarbij N2 en N2O ontstaan) kunnen dit ook met O2. Dit is niet het geval met sulfaatreducerende en methanogene bacteriën. Sulfaatreducerende bacteriën zijn strikt anaërobe bacteriën, die alleen maar met SO42- kunnen ademhalen en voor wie O2 zelfs giftig is. Diezelfde giftigheid geldt ook voor methanogene bacteriën die ademhalen met CO2 en daarbij CH4 vormen.

Meer exotische stoffen waarmee bepaalde bacteriën kunnen ademhalen zijn metalen als ijzer, mangaan, arseen, selenium, chroom en zelfs uranium. Een groot verschil met elektronenacceptoren als O2, NO3- ,SO42- en CO2 is echter dat deze laatste vier goed oplosbaar zijn in water, terwijl de metalen over het algemeen voorkomen als vaste stoffen. Opgelost in water betekent dat de elektronenacceptoren direct in contact met de ademhalingsketen kunnen zijn om elektronen op te nemen. Maar op welke manier kunnen bacteriën in de bodem dan ademhalen met bijvoorbeeld het geoxideerde ijzer dat in de vaste vormen hematiet (alfa-Fe2O3) en goethiet (alfa-FeOOH) aanwezig is?

Verschillende mechanismen zijn er voorgesteld zonder dat er harde bewijzen voor zijn: de bacteriën zouden in staat zijn om stoffen uit te scheiden waardoor de mineralen oplossen, maar ook zouden ze gebruik maken van humeuze verbindingen die het transport van elektronen van de cel naar de mineralen verzorgen. Recent stelde de Amerikaanse onderzoeker Lower dat Shewanella oneidensis (een metaalreducerende bacterie) voor haar ademhaling met goethiet een direct contact heeft met dit ijzeroxide. Nu weten we al dat bacteriën heel makkelijk hechten aan vaste oppervlakken, denk bijvoorbeeld maar aan tandplaque.

Voor Shewanella oneidensis lijkt het dat wanneer de bacterie gehecht is aan goethiet (zie afbeelding 4) er eveneens een fysiek contact is tussen een eiwit in het buitenmembraan van de cel en de ijzeratomen, waardoor er directe elektronenoverdracht plaatsvindt. In een volgend artikel hoop ik op de hechting van bacteriën terug te komen.

Afb. 4: De bacterie Shewanella oneidensis gehecht aan goethiet bron: Newman, 2001klik op de afbeelding voor een grotere versie

Andere exotische stoffen waarmee bepaalde bacteriën kunnen ademhalen zijn stoffen die in ons milieu als verontreinigingen voorkomen: gechloreerde oplosmiddelen. Een voorbeeld is tetrachlooretheen, ook wel afgekort als PER of PCE (zie afbeelding 5). Deze stof is op grote schaal als verontreiniging in bodem en grondwater in geïndustrialiseerde landen, zoals Nederland te vinden. PCE werd (en wordt nog) als ontvettingsmiddel in de metaalindustrie en in chemische wasserijen toegepast. Recentelijk zijn er uit verontreinigde grond bacteriën geïsoleerd, zoals Dehalobacter restrictus, Dehalococcoides ethenogenes en Sulfurospirillum halorespirans die wel met PCE, maar niet met O2 kunnen ademhalen.

Tijdens de ademhaling wordt PCE gereduceerd waarbij er één of meerdere chlooratomen vanaf gaan. Tijdens deze zogenaamde halorespiratie wordt er een (gedeeltelijk) gedechloreerd product plus zoutzuur uitgescheiden. Een consequentie van de aanwezigheid van deze bacteriën is dat ze gebruikt kunnen worden voor de reiniging van verontreinigd grond en grondwater. Verschillende onderzoeksgroepen zijn met onderzoek bezig om meer inzicht te krijgen in het hoe en waarom van deze chloorademhaling. Daarnaast zijn er verontreinigde locaties waar men op demonstratieschaal het proces al toepast. Een voorbeeld is de bodemverontreiniging in het centrum van Uden.

Afb. 5: Structuurformule van tetrachlooretheen

Als we nu kijken naar al deze stoffen waarmee geademd wordt, dan hebben aërobe en anaërobe ademhaling gemeen dat de elektronen via een ademhalingsketen bij de uiteindelijke elektronenacceptor terechtkomen. Het lijkt er op dat voor elke stof die gereduceerd kan worden, dus die elektronen kan opnemen, er bacteriën op en in de aarde gevonden kunnen worden die hiervan gebruik maken. Een belangrijke voorwaarde is dat er tijdens de overdracht van de elektronen voldoende energie gegenereerd wordt. O2 is de stof met de hoogste redoxpotentiaal, waardoor er in potentie de grootste hoeveelheid energie kan vrijkomen.

Een nadeel bij het gebruik van O2 is dat het, doordat het zo reactief is, eiwitten kan inactiveren, maar ook door zijn reactiviteit in giftige intermediairen kan overgaan! In elke levende cel wordt een deel van de O2 gereduceerd tot waterstofperoxide, het superoxide radicaal of het hydroxyl radicaal. Deze verbindingen zijn chemisch uiterst reactief en kunnen makkelijk reageren met DNA en eiwitten in de cel. Alleen cellen die over enzymen beschikken die deze verbindingen afbreken, zoals bij mensen, kunnen in aanwezigheid van O2 leven.

Op zich is het natuurlijk helemaal niet vreemd dat er micro-organismen zijn die met andere elektronenacceptoren dan O2 ademhalen. Voordat er dieren en mensen op aarde kwamen, heersten de anaërobe micro-organismen. Er zijn wetenschappers die aannemen dat de aarde zo’n 4,6 miljard jaar oud is en aanvankelijk was er geen moleculaire zuurstof (O2). De oudste fossielen van (anaërobe?) bacteriën die tot op heden gevonden zijn, zouden ongeveer 3,5 tot 3,8 miljard jaar oud zijn (niet alle deskundigen zijn het hier trouwens over eens).

Zuurstofproductie via fotosynthese door cyanobacteriën zou ergens tussen de 2,5 en 3 miljard jaar geleden begonnen zijn. Door chemische reacties, bijvoorbeeld met gereduceerd ijzer ( banded iron formation) en zwavel, werd de concentratie zuurstof in de lucht nul gehouden. Pas na meer dan 2 miljard jaar, dus zo’n 600 miljoen jaar geleden, bereikte de zuurstofconcentratie in de atmosfeer de waarde die wij nu kennen.

Ik realiseer me maar al te goed dat het theoretische “geklets” in deze voorlaatste alinea ons voorstellingsvermogen te boven gaat en dat er andere ideeën over het ontstaan van onze wereld zijn. Maar wat we ook willen geloven, we kunnen met recht zeggen: Wat een wonderlijke “kleine wereld” vormen micro-organismen…

Literatuur:

Lower, S.K., M.F. Hochella Jr. and T.J. Beveridge. 2001. Bacterial recognition of mineral surfaces; nanoscale interactions between Shewanella and alfa-FeOOH. Science, 292:1360-1363.

Middeldorp, P.J.M., M.L.G.C. Luijten, B.A. van de Pas, M.H.A. van Eekert, S.W.M. Kengen, G. Schraa and A.J.M. Stams. 1999. Anaerobic microbial reductive dehalogenation of chlorinated ethenes. Bioremediation Journal 3:151-169.

Newman, D.K. 2001. How bacteria respire minerals. Science, 292:1312-1313.

Prescott, L.M., J.P. Harley and D.A. Klein. 2002. Microbiology, 5th ed. McGrawHill.

Voor vragen of opmerkingen n.a.v. dit artikel kunt u mailen met:

Dit artikel is een publicatie van Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI).
© Nederlands Instituut voor Biologie (NIBI), sommige rechten voorbehouden
Dit artikel publiceerde NEMO Kennislink op 24 februari 2003

Discussieer mee

Vragen, opmerkingen of bijdragen over dit artikel of het onderwerp? Neem deel aan de discussie.

LEES EN DRAAG BIJ AAN DE DISCUSSIE